果树的冻害

果树的冻害

魏象廷

一、1981年果树花芽和树体受冻的情况

1981年10月8日突然出现大幅度降温，8日晚至9日晨，绝对气温下降-7℃；夜至10日凌晨露地气温下降到-8.5℃。当时尚未采收的国光果实全部冻至果心，以后虽然恢复但果肉已失去脆度。少数果实完全软化变色失去食用价值。除了米丘林乃、早生旭、金它恩、金红、安托若夫卡等耐寒品种外，其他绝大部分品种的叶片也全部受冻干枯。1982年调查，受冻最严重的为葡萄，我场一、四队篱架整形葡萄共21亩，地上包括老主蔓全部冻死。仅有的41株核桃全株冻死5株。三级冻害27株（冻害指数达71.34%）。苹果、梨和桃等主要树种不少发生冻芽、冻枝现象，冻枝尤以幼树为甚。

1．花芽冻害调查。我场花芽冻害调查是在花芽萌动和开放之后进行的。因此，对于芽基虽变色但仍能正常开花、雌雄蕊又无异常现象的花芽均未列入受冻范围，仅把花芽（也可能包括少数叶芽）。明显受冻干枯或不能恢复生长的列为受冻死亡数。

表1　梨花芽受冻情况

表2　苹果花芽受冻情况

从上列主要品种看，苹果中花芽受冻最严重的为红玉，以红玉作亲本杂交育成的新品种如露香、甘红玉、红花、伏红等冻害都比较严重。元帅、金冠、国光等主栽品种则花芽受冻轻微，不致引起产量下降。梨中慈梨、嘉宝冻害最严重，次为冬果梨、黄县长把梨、京白梨、鸭梨、日面红、本地长把梨，而主栽品种酥梨、苹果梨、南果梨冻害都较轻。

园片不同，花芽受冻程度也不同。如：二队国光受冻4.8%，而三队原始材料圃则无受冻花芽；二队金冠受冻7.5%，三队原始圃仅为1.85%。此外，地形、树势和大小年等因素都可能影响到花芽受冻的程度。因此，只能把上例调查数据作为某一品种花芽是否耐冻的参考值。

一般认为，在中度花量情况下，只有10%—20%的花坐果即可获得丰产。因此，1981年的冻害除了少数品种因受冻花芽过多引起减产外，绝大部分品种不会受到明显影响。

2.树体冻害调查。去年秋季降温，苹果、梨、桃树树体受冻现象主要表现于幼树，成龄树虽然也有冻害发生，但一般恢复得较好。由于我场目前幼树所占比例很小，因此损失较小。

（1）成龄树体受冻主要表现为大枝的树皮和木质部外围幼嫩组织变褐。2—3月修剪时，发现表现严重的有祝光、马空、秦冠、胜利等品种。如16年生马空和14年生秦冠除了下部一、二级主枝外，上部皮层内部和木质部外围完全发生褐变，祝光的三、四年生枝也表现类似情况。但六月份观察，大部分大枝生长基本正常，同时开花结果良好，只有少数三、四年生枝一侧，沿枝条上下干枯下陷。

（2）幼树树体受冻后，5、6月即明显表现出受冻和未受冻的界限。但也有和成龄树大枝受冻相似的情况，即：内部组织变褐，但仍恢复了生长。现将几种不同的幼树受冻情况列如下表：

表3　四年生矮化中间钻苹果幼树受冻情况1973年定植于三队

表4　二年生矮化中间砧苹果幼树受冻情况1980年定植于二队二级

表5　五年生寄根矮化幼树受冻情况1977年定植于三队（地势低）

表6　四年生矮化砧幼树受冻情况1978年定植于二队二级地势较高

比较表3和表4、表5和表6。可以看到定植于三队的矮化中间砧苹果和矮化砧幼树尽管树龄比定植在二队二级的同类幼树大1—2年，但冻害却远较二队严重。如定植在三队的金冠M₉冻害指数为85.22%，二队只有5.12%。定植在三队的M₉寄根砧幼树冻害指数85.71%。二队为39.65%。这种差别主要是由于二队二级势较高而三队地势较低造成的，特别是三队矮化砧田为低坑，更易滞留冷空气，因而冻害十分严重。

从砧木类型上看，M₉和M₇耐寒性最差，而M₄耐冻性最强，即使在低坑田，冻害指数也只有17.1%。M₂则优于M₉和M₇，而逊于M₄。

从受冻的部位看矮化中间砧幼树受冻不一定是受矮化砧的影响而造成的。因为一部分四级冻害的矮化砧恢复了生长，而上部栽培品种反而全部受冻死亡。同时冻害严重的邻近田块中，一般幼树冻害也较严重。可以说明，影响受冻严重主要因素不在矮化砧本身，而是地形不同引起的。

前面已谈到品种不同受冻程度不同的例子，这里还想从冻害出发，对几个新引进品种作一些评价。

1977年二队二级同一块田以3×3米的距离定植了惠、陆奥、王玲、双红、美国金冠富士、狮子山1号、金光等6个品种。以后因为缺株又补植了宁香。由于田块不大，条件基本上是一致的，经去年冻害后，表现了不同的结果。

王玲、陆奥受冻最严重，惠和富士也有冻害，说明原产日本的这几个品种，耐寒力都较差，前二个品种表现尤为突出，而美国金冠、双红、宁香等品种则耐寒力都较强，基本上无受冻现象。

（3）桃树受冻情况。5月中旬对1978年定植于三队的一批桃品种进行了冻害调查结果如表8。

二、历次低温和突然降温造成果树的冻害

30多年来，我场曾经历过5次冬季低温和突然降温，每次低温或降温都给果树生产造成了一定的损失。1954年冬季，绝对最低温度达-28℃。12月平均气温-11.5℃，较多年平均-6.4℃低5.1℃，1955年元月平均气温-12℃，较多年平均-8.2℃低3.8℃。由于冬季低温，当年冻死了所有枣树的上部和绝大部分桃树，但沙果和长把梨受冻较轻。

1967年11月24—27日连续降雪四天，12月10日绝对最低气温突然下降到-21.9℃。当年12月平均气温为-12.4℃,比多年同期平均-6.4℃低6℃。历年12月上旬平均气温为-5.1℃（1952—1967年），1967年同期平均气温为-13.7℃，较一般年份低8.6℃。11月下旬至12月上旬的猛烈降温给果树树体造成巨大冻伤。据1968年调查，一般田（3—7年）生国光冻害指数28.5%，白龙25.53%、祝光17.74%、元帅7.22%、金冠6.30%、红玉5.0%、倭锦2.08%。而冻害严重的园区，冻害指数国光高达96.62%，白龙达97.92%，元帅54.45%，金冠80.27%。全场整株死亡的幼树达1000余株以上。

1970年9月29日到10月1日三天内，日绝对气温分别猛降到-4.1℃、-4.8℃和-4℃，每日零下低温持续5个小时以上。根据历年记载，只有1968年9月28日绝对最低气温曾下降到-0.5℃，其他年份同期温度都高于此值。由于9月底果树尚未进入休眠，因此，冻害十分严重。据1971年大面积调查，各品种冻害指数白龙为49.4%、祝光26.8%、金帅18.3%、金花16.7%、元帅16.5%、鸡冠13.6%、国光9.2%、新红玉9.1%、早生旭7.1%、红玉6.1%、倭锦1.6%，旭、金它恩、斯托诺维、红魁则无冻害。在调查的9460株2—12年生幼树中，未受冻者7199株，占76.1%；1—2级1016株，占10.73%；3级331株，占3.5%；4级914株，占9.66%，约有10%的植株只留下了主干，或地上全部被冻死。

1976年11月14日出现一次突然降温，最低气温下降到-14℃，土表结冻5厘米左右当时由于撬冻土挖苗，第二年春检查埋土过冬的苗木，根部几乎全被冻死。但当时苗床保留的一部分1年生苹果苗，第二年发芽正常，说明这次降温对果树树体未造成明显伤害。

1977年发现花芽有受冻现象。3月14日调查结果如下：

表7　几个引进品种的受冻情况5年生（二队二级）

表8　一年生桃苗受冻及恢复生长情况

表9　钾肥的种类和剂量对提高苹果耐寒性的效应

当时还对短、中、长枝和不同部位的花芽冻害进行了比较。金冠短果枝花芽受冻率为80%。而中、长果枝花芽受冻率为33.3%；元帅短果枝花芽受冻率60%，中、长果林花芽受冻率为4%。金冠树冠下部短枝花芽受冻100%，上部受冻只有5%。元帅则分别为81.6%和13.3%。说明短果枝花芽比中长果枝冻害严重，树冠下部比上部冻害严重。但对这些受冻花芽以后的开花情况未做继续观察。1981年10月份的低温冻害本文第一部分已做评论，此处不再重复。

以上出现的5次冻害都是由于反常的气候条件造成的。这些反常气候条件的一个表现是，果树落叶后尚未进入深度休眠期问，气温下降剧烈，降低的幅度明现低于常年平均气温如1954年和1967年12月上旬平均气温分别为-11.5℃和-13.7℃较常年（1952—1975年）上旬平均-47℃低6.8℃和9℃。另一个表现深秋季营养生长尚未停止活动时连续数天出现零下低温。如1970年9月29到10月1日出现-4℃到-4.8℃的低温，1981年10月8日出现-7℃的低温，这种降温和历年9月下旬平均温度14.1℃和11.9℃比较起来，相差十分悬殊。

由于剧烈降温和突然降温，便导致新生的木质部和韧皮部以及未成熟的形成层细胞发生冻害。冻害最明显的特征之一是组织发生褐变，解剖和显微化学研究结果指出，在变成褐色的木质部中，导管和管胞部分地或全部地被胶样褐色物质所充塞，这些胶样物质主要是可塑性物质特别是淀粉形成的。另外，木质部的细胞壁被软化，细胞之间的物质也可转变为树胶。梨的木质受冻后变褐不是形成树胶，而是淀粉的某种转化和单宁物质的积累淀粉转变成胶质后树木便失去大量营养物质。同时，胶质堵塞了导管后，被根部吸收的水分和营养物质运转发生了障碍，这样就引起木质部的死亡。大枝严重受冻后，木质变得脆而松，显著降低木质的坚固性，同时也降低了对病害的抵抗力。果树木质和韧皮部受冻后到了夏季，在受冻木质部外围往往又会形成新的年轮，这是形成层细胞未被全部冻死继续进行分生活动的结果。在良好成熟的植物体内，形成层是最耐冻的组织之一。“形成层是由薄膜、大核、富有大量原生质的分生组织细胞组成的。生长时，刚由形成层所分生的尚未分化的细胞均集于形成层的两旁，这些层合称为多束形成层。然而，通常认为只有一层细胞（即原始形成层）履行形成层的机能，以及具有永久分生组织的特性。”因此，对于果树受冻后变褐的干枝，不能过早的进行处理。如果形成层细胞未被完全冻死。5月到6月间仍有可能继续分生新组织，形成新的木质和韧皮。灌水更有利于新组织的形成和树体的恢复。这一点已为大量的事实所证实。

麦尔研究树木形成层活动时确认，在灌木形的树上，形成层活动的停止是自下而上的，而在单独生长的树上形成层活动的停止则是自上而下的。即梢端形成层活动的停止早于中部，进一步停止生长的则是它的基部大枝，最后是主干。

琴得列尔证明，“主干基部的木质和它邻近区域所有迅速生长的大枝，在初冬时达到成熟的时间，好像迟于其他部分”。1967年苹果幼树受冻最严重的部分是主干和一级主枝可能与该部分形成层活动停止最迟有关。

美国的霍尔斯夫尔和温桑调查了骨干枝角度与冻害的关系。结果是角度越小主枝基部分杈处受冻越严重，当年生角度为60度时，冻害即大大减轻。

1970年和1971年冻害出现更早，树体上下部形成层均未停止活动，因此受冻范围更大。但树龄较大时，主干和大枝由于树皮的保护，冻害都较少。

三、发生冻害的内部原因和获得耐寒力的方法

早在18世纪，便有人开始研究植物发生冻害的原因。如布丰（1737）等认为，植物的冻害是因为结冰时细胞液发生膨胀，引起细胞壁破裂造成的。19世纪哥波尔特（1830年）用显微镜观察，受冻植物有时细胞壁并未破裂，从而证明布丰的结论是无根据的。谒氏发现，冻死的细胞和活细胞之间唯一的差别就是细胞丧失了保持水分的能力。萨克斯（1860年）研究植物发生冻害的过程。认为结冰时，在细胞与细胞之间和导管内形成冰晶，这些冰晶紧贴细胞壁，可以吸收出原生质的水分。当迅解结冻时水分流失，细胞组织便会因脱水而死亡；如果缓慢解冻，细胞原生质可以重新得到水分而保持成活。但是以后的观察证明，植物的冻害并不完全决定于解冻，有时在解冻之前，组织已经死亡。

马克西莫夫（1913年、1914年、1929年）在前人研究的基础上继续实验。认为植物的生命只有当植物的内部出现冰晶体时，才会受到冻害的威胁。结冻初期，组织并未受到破坏，如能及时解冻，植物仍是活的。但如结冰时间过长，原生质和细胞中大量水分外渗，原生质即因脱水而死亡。史卡斯（1944年）将受害分为三个基本类型，它们分别下述原因所引:（1）细胞内含物的结冻。（2）细胞外水结冻的机械作用。（3）脱水的物理化学作用等。

谢尔盖耶夫则认为，当周围环境条件激烈改变时，生物体的新陈代谢作用被破坏。当温度下降时，尤其看到生物化学过程速度的下降，其下降出酶系统的特性而有不同。由于这个缘故，各生理功能之间的协调被破坏，这就引起死亡和伤害。

从上述一些研究看出，除了谢尔盖夫只是笼统地认为低温破坏了植物正常的新陈代谢作用，导致植物死亡外，大部分研究部认为，冻害与细胞原生质的脱水有关。当细胞间隙的冰晶解冻后，脱水的原生质能通过细胞壁吸收到水分，这个细胞就可能不被冻死，否则它就会因脱水而死亡。

关于从生理上提高植物的耐寒性，很多生理学家对此进行了研究。阿克尔门（1927年）等认为组织对可溶性糖含量的增高可提高植物的耐寒力。罗萨（1921年）等把注意力转向对原生质胶体稳定性的研究。因为活细胞的原生质是复杂的胶体系统，所以人们就从细胞生活部分的胶体稳定性中去寻找耐寒力的解答。这里指的是提高原生质中束缚水的含量。所谓束缚水，就是细胞中被束缚于胶体微团而不能作为溶剂，而且在零度以下结冰的那一部分水。提高束缚水的含量，就可提高植物的耐寒力。

客斯勒（1935年）等已经确定，当动植物细胞的忍耐力提高时，原生质的黏滞性提高，并发生凝胶化作用。

美国的勒维特（1941年）认为，植物受到锻炼时原生质黏滞性降低，而原生质的透性则提高。按照他的见解，耐寒的类型是原生质的粘滞性较低而其透性提高。

马克西莫夫主张，糖、脂肪以及各种盐类的水溶液，都可以降低冰点，提高原生质的抗性，这些物质都能起到保护作用。吉村、大野（1962年）从细胞的浓度和渗透压的高低来说明柑橘的耐寒性。据他们测定，细胞液愈浓，渗透压越高，细胞内的水分越不容易渗出。因此渗透压的高低就成为抗寒力的生理指标

苏联生理学家杜曼诺夫创造了锻炼学说。所谓“锻炼过的”指的是，植物从生长着的状态转变到本质的不同的另一种状态，其中包括了许多复杂的生理的及生化的过程。植物在夏季生长期内，不能顺利地经过锻炼，只有到了秋季才能得到锻炼。锻炼要经过两个阶段，第一个阶段是在秋季气温为0℃或略低于0℃时进行的（但有的说是在零上的低温下进行的）。这一阶段是积累糖类的过程，糖类既是保护物质而且是果树在漫长的冬季里贮存的能源。

第二阶段对北方落叶果树来说是在更低的温度下进行的（-10℃以下）。但这种降温必须在缓慢的降低情况下进行的。在第二阶段中细胞原生质要进行一系列的变化，如黏滞性，水合作用渗透压的提高，不透水的拟脂层对原生质同原生质膜的隔离。生产实践中常遇到的因病虫或其他原因引起的早期落叶，或过度结果都能影响果树的越冬锻炼，降低它的耐寒力。

以上这些研究结果尽管还不完善或尚未证实，甚至还存在着一些相互矛盾的解释，但是从中至少可以得出如下一些看法：（1）为了提高果树的耐寒性，必须具有一完整的制造碳水化物的工厂——叶面积。（2）果树细胞中积累的糖越多，才有可能进一步转化成复杂的越冬保护物质，从而提高细胞原生质的黏滞性，提高抗寒力。（3）锻炼学说使人们有可能通过栽培管理改变果树的耐寒性。

四、减轻果树冻害的管理方法

1.选择适宜的园地。从几次发生的冻害看，同一品种在地势较低园区中冻害较重，而在较高的地势上冻害较轻。如1968年灵武园艺场调查，在较高的2—1—23号田有国光18株，受冻3株，冻害指数10.5%，而地形较低的2—1—19号田18株国光，受冻16株，冻害指数达61.6%。1971年调查，地势较高的一号各区2192株中，国光、元帅、金冠冻害指数分别为1.8%，0和1.5%。而在地势较低的2号3区和3号3区1026株中，3个品种冻害指数依次为20.4%、23.5%和37.6%。地势较高或缓坡地的上中部冷气团不易滞留，可以减轻树体受冻，花期霜冻也较轻，这是大家熟知的事实。因此新建果园一定要避免在地势低的洼地上栽植果树。

2.选择适应性较强的品种。每种果树各品种之间的耐寒力具有明显的差别。但是由于各次冻害发生的特点不同，同一品种冻害程度也不尽相同。如1967—1968年，国光冻害较元帅和金冠严重，而1670年的晚秋冻害，元帅、金冠又较国光严重。但白龙在几次冻害中都表现最不耐冻，其次是祝光，耐寒性也较差。红玉的花芽不耐冻，但几次冻害中，树体却表现得比较耐冻。旭、金它恩、红魁、黄魁、紫云等品种表现最耐冻，可惜这些品种都非主要品种，生产上不可能大量栽培。1981年又看到日本的王玲。陆奥树体耐寒性很差，富士和秦冠也有轻微冻害。选择品种时，不能不同时联系到立地条件和管理方法，在立地条件较好、管理方法合理的情况下，比较不耐寒的品种可能避免受冻；而最耐寒的品种在立地条件不好管理，失误的情况下，也可能引起严重受冻。因此，从生产实践上看，选择耐寒力强的品种也不可绝对化。

3.合理地加强栽培管理。肥、水和土壤是促进果树良好生长和发育的物质基础。但是不合理的肥、水供应却会造成严重的树体冻害和死亡。这就要求我们必须根据每个果园的立地条件、土质特点和气候特点，合理地进行肥、水管理和土壤管理。总的原则应该是7月底以前，要促进果树良好生长，8月以后要逐渐控制果树的生长，这一点对幼树尤其重要。只有前期建造了足够的叶面积，才能为后期积累更多的糖类物质创造条件，只有后期在树体内贮存了更多的糖类物质，才能保证晚秋锻炼过程的有效进行。为了达到这一目的，适当早施基肥和追肥是必要的，特别是易受冻的幼龄树。基肥最好冬灌前施、追氮肥最好在5月份结束。由于晚追氮肥或间种需要大量肥水的秋作物，因而导致幼树严重受冻或抽干的教训在我区是很多的。但在成年丰产树上，由于果实对水分的大量吸收，不可能引起强烈的营养生长，为了保证求实的发育和物质的贮存，夏末、秋初应该保持较高的营养水平。

钾离子在原生质结构的建造和调节渗透作用的过程中具有特殊的地位。钾还可以增强原生质对水的亲和性，但不同的钾肥种类对增强果树抗寒性的作用是不同的。譬如：氯化钾比硫酸钾和硝酸钾可以更好地提高果树的耐寒力。因为高剂量的氮肥会延长形成层的活动期，增加果树组织内自由水的含量，降低皮层和形成层薄壁细胞耐寒力。因此，在幼树上对氮肥的施用量必须特别注意。但是在缺氮情况下，钾盐和磷酸盐又会产生副作用。由于磷代谢不足，使生命力衰退，耐寒力也会下降。

莫斯科果树浆果试验站在40年生的苹果园（安托诺夫卡）做试验，比较了三种处理的效果：（1）仅在树盘以内中耕；（2）1933年不施肥；（3）1938年施有机肥加氮、磷、钾。1939年产量为（1）35公担/公顷；（2）100公担/公顷；（3）160公担/公顷。1939年到1940年冻害中，处理（1）冻树59.3%，处理（2）冻树100%，处理（3）冻树40.3%。严重冻害（1）40.7%，（3）21.1%。

完全施圈肥加氮、磷、钾不但提高了第二年的产量，而且减轻了1939—1940年大冻年份的冻害。这一点可供我们成年果园参考。

果园的灌溉条件在灌区一般都是较好的，但要防止水过多或不当。所谓多主要是指8月以后灌水不能多，多了就会延长生长，影响果树进入越冬准备。但也要防止不当。如把灌水停止期看作是绝对的，8月以后不论什么土壤，什么大气状况和果树长相如何一律停止灌水。正确的理解应该是7月前适当多灌，8月后视土壤质地、天气状况等条件少灌或不灌。

夏末和秋季如果由于降雨多土壤水分过剩时，可以夏播绿肥，以降低土壤中的硝酸盐适当使土壤干燥。

4.改善防护条件。防护林对减轻果树的冻害是不容怀疑的，但从1967和1970年两次冻害中看到，只有在幼树距防护林很近，同时在立地条件较好和合理管理的情况下，才能起到减轻冻害的作用。如管理不当特别是后期肥水过多，再好的防护条件也避免不了遭受冻害的危险。但是在其他单位防护条件减轻冻害的例证是很多的。因此为了防风、防沙、防霜以及防冻等多种要求。在果园中建立完善的防护林是十分必要的。

5.一些必要的防护措施和增强以树本身的耐寒力相比，保护措施只占次要地位。但有时却能起到良好的作用。如有一个单位在去年十月冻害来临时，把定植的幼树突击进行压理，结果一株未冻。为了防止矮化中间砧苹果幼树下部一段矮化遭受晚秋的突然冻也可提前进行埋土保护。有如幼树提前进行主干和一级主枝包草，对减轻冻害和因冻害引起的腐烂病都有一定作用。在特殊冻害出现的年份其效果可能更显著。