牙鲆繁育生物学与健康养殖

第四章　牙鲆繁育生物学与健康养殖

牙鲆俗称比目鱼、牙片、偏口，为高档食用鱼种，其肉质鲜嫩，内脏团小，市场价值高，且具有近岸洄游距离短，回归性强，生长较快，耐寒力强等优点，是沿岸增殖型渔业和人工繁养殖的优良鱼种，在我国有着极大的发展潜力并日益受到我国、日本、韩国等国家养殖业者的青睐。我国牙鲆的人工繁殖研究始于1959年，但20世纪90年代方开始人工养殖，1992年后，山东荣成、威海、蓬莱等地先后进行大规模的工厂化养殖，现已形成具社会性、集约化的生产格局，河北、辽宁及南方各省市也在积极发展牙鲆养殖，并取得了良好的经济和社会效益。

第一节　牙鲆繁育生物学

一、分类、分布与形态特征

牙鲆Paralichthys olivaceus在分类上属于鲽形目Pleuronectiformes鲽亚目Pleuronectoidei鲆科Bothidae牙鲆属Paralichthys。

牙鲆在太平洋西岸东北亚，从萨哈林海到我国南海均有分布。我国四大沿海水域中，以黄渤海最多，山东半岛沿岸是集中分布区之一。日本、朝鲜、俄罗斯远东沿海也较多。

牙鲆体侧扁，呈长卵圆形，左右不对称，两眼位于头部左侧（图4-1）。口大，前位，上颌后缘在眼下方，两颌等长，各具一行尖锐牙齿。侧线明显，在胸鳍上方呈波浪形。体长为体高的2.3～2.6倍。有眼侧被栉鳞，呈深褐色斑点和白色较小圆斑点。无眼侧被圆鳞，呈白色。胸鳍、腹鳍短小，背鳍起于眼前缘，臀鳍起于胸鳍基底前端下方。尾鳍后缘呈双截形。

图4-1　牙鲆

二、生态特性

牙鲆为冷温性底层鱼类，栖息于水深20～50 m，底质为泥沙底的大陆架水域，具潜砂习性，越冬场在水深＞50 m的外海。

牙鲆在极限水温1 ℃和33 ℃时只能短暂存活。当年稚、幼鱼较耐高温，而2龄以上的牙鲆适应高温能力明显下降。而1龄以下的稚、幼鱼耐低温能力较差。牙鲆仔、稚鱼培育生长的最适水温为16 ℃～21 ℃，成鱼生长的适温为8 ℃ ～24 ℃，最适水温为16 ℃～21 ℃。养殖牙鲆在5 ℃以下不摄食；13 ℃以下、23 ℃以上摄食减少；10 ℃以下、25 ℃以上不大摄食并停止生长；水温在10 ℃～24 ℃范围内随着水温增高摄食量逐渐增加，水温超过27 ℃是危险的，长期处于27 ℃或在超过27 ℃的环境下，易引起大量死亡。

牙鲆为广盐性鱼类，对盐度变化的适应能力很强，能在盐度低于8的河口地带生活。幼鱼对低盐环境有很强的适应能力，对低盐的忍耐力随个体增大而增强，体长25～30 mm稚幼鱼，在盐度18的海水中24小时成活率达100%，即使在纯淡水中，也可存活1～2天。生长最适盐度为17～33。

牙鲆耐低溶解氧能力强，溶解氧致死浓度为0.6～0.8 mg/L。人工养殖牙鲆时溶解氧应高于4 mg/L。

牙鲆喜暗光环境，具昼伏夜出习性。

牙鲆洄游性小，随季节和发育阶段表现出深水→浅水→深水的短距离洄游。春季3～4月，由深海到近岸行生殖洄游，产卵后分散索饵；秋季9～10月，由近岸到深海50 m深，甚至90 m深以上海区越冬（11～12月）。

牙鲆是典型的凶猛肉食性鱼类，在自然环境中多以小型鱼类为食。天然牙鲆3 cm以下仔稚鱼以浮游动物及其幼体为食，如轮虫、桡足类、糠虾、尾虫类等。从全长3 cm逐渐转食鱼类，也食虾蟹类、头足类等。从全长10 cm捕食鱼的能力提高，15 cm的牙鲆捕食的天然饵料中有近90%是鱼类，如鳀鱼Engraulis japonicus、天竺鲷Apogon虎鱼、玉筋鱼Ammodytes personatus、沙丁鱼Sardina、鲐鱼Pneumatophorus japonicus、竹鱼Trachurus等。

牙鲆在自然海域，孵化后1个月，全长1.5 cm；2个月，3 cm；3个月，6 cm以上；以后生长明显加快。每个月可长4 cm，到秋天可达20 cm左右。1龄30 cm，体重250 g；2龄40 cm，700 g；3龄50 cm，1.4 kg；4龄60 cm，2.5 kg；5龄65 cm，体重3.3 kg；6龄70 cm，4.5 kg。牙鲆春秋季生长速度明显加快，其他季节慢，且雌鱼比雄鱼生长快。人工养殖条件下，水温适宜、饵料充足，生长较快，1龄可长到350～500 g，1.5年长到700～1 000 g。牙鲆寿命可达10龄以上，体长1 m以上，体重10 kg以上。

三、繁殖生物学

天然牙鲆生物学最小型（首次加入产卵个体的大小）雌性全长为360～450 mm，雄性为300～380 mm。天然牙鲆的性成熟年龄雌性3～4龄，雄性2～3龄。人工养殖的牙鲆要比天然牙鲆性成熟早一年。我国黄、渤海牙鲆的繁殖期为4月底至6月底，历时2～3个月，盛期为5月中旬。产卵场多在靠近沿岸水深20～50 m，潮流畅通，底质多为沙泥、砂石或岩礁的海区。产卵水温范围为11 ℃～23 ℃，盛期水温13 ℃～17 ℃，最高峰期15 ℃左右。牙鲆的卵巢多次成熟，分批产卵，产分离浮性卵。1尾雌鱼1次产卵量为4万～45万粒，平均15万粒左右，有的个体一个产卵期可产卵20余次，总卵量为1 000万～3 630万粒。其怀卵量与个体大小、年龄呈正相关。

四、发育生物学

（一） 胚胎发育

牙鲆卵属端黄卵，呈透明圆球形，卵径为0.9 mm左右，有一个直径约0.13 mm的油球。卵子受精后开始胚胎发育，胚胎发育是指受精卵从卵裂到仔鱼即将出膜这一段时期，又称卵膜内发育期（表4-1，图4-2）。

表4-1　牙鲆受精卵胚胎发育时序 （水温14.6 ℃～15.5 ℃；谢忠明，1999）

续表

图4-2　牙鲆胚胎发育过程（张孝威等，1965）
1—原肠早期；2—原肠晚期（外包2/3）；3—原口接近关闭；4—孵化孔；5—原口关闭，6对肌节；6—尾芽出现；7—胚体具25对肌节；8—胚体抱卵4/5；9—即将孵化

（二） 胚后发育

1. 前仔鱼期

从初孵仔鱼开始到卵黄和油球被吸收消失为止，孵化后1～5天，平均全长2.3～4.5 mm，完全依靠卵黄和油球维持生命活动。

2. 后仔鱼期

从卵黄囊被吸收殆尽到冠状幼鳍基本形成，右眼上升至头顶，脊索末端向上翘起，各种运动器官基本完善。孵化后6～20天。全长范围为4.5～10 mm。仔鱼已开口，开始依靠外源性营养（摄食动物幼体与小型浮游生物）进行发育（见彩页图12）。

3. 稚鱼期

从右眼上升至头顶到右眼完全移到左侧，体型趋近成鱼，各运动器官日臻完善，鳞片完善，消化器官基本趋向成鱼，完成变态过程，完全营底栖生活为止。在孵化后20～70天，全长在10～50 mm（见彩页图13）。

4. 幼鱼期

一般泛指当年幼鱼，鳞片已完全长成，全身被鳞，完成变态，体形与习性与成鱼基本相似。牙鲆的幼鱼期是指孵化后70天以后，全长在50 mm以上。

牙鲆仔稚鱼的生长发育进程为（图4-3）：

初孵仔鱼，全长2.13～2.95 mm，卵黄囊长1.0 mm，油球1个，直径为0.13～0.18 mm，眼在头部左右两侧对称的位置；孵出2～3天的仔鱼，全长3 mm左右，卵黄、油球消耗变小，消化道变粗并达肛门，口部发育不完全；4～5天的仔鱼，全长3～4 mm，眼变黑，开口，卵黄已基本被吸收，油球残留很小，消化道内侧可见明显褶皱；6天的仔鱼，全长4.6 mm左右，消化道进一步回转，变得稍长；7～8天仔鱼，全长4～5 mm，头后部生长鳍条原基，消化道完全回转，膨大；10～12天的仔鱼，全长6 mm左右，背鳍前端部鳍条中3条显著伸长；14～18天的仔鱼，全长7 mm时，有4条鳍条显著伸长；18～24天的仔鱼，全长8～10 mm，5条鳍条显著伸长，生齿，右眼开始上升移动；当仔鱼全长达13～15 mm时，变态结束，右眼完全转至左侧，伸长的鳍条消失，体形接近成鱼，完全着底。

图4-3　牙鲆胚后发育（张孝威等，1965）
1—初孵仔鱼，全长2.21 mm；2—1天仔鱼，全长3.04 mm；3—口和肛门出现，3天，全长3. 60 mm；4—卵黄囊接近消失，5天，全长3.80 mm；5—冠状幼鳍原基出现，9天，全长4.22 mm；6—冠状幼鳍出现，15天，全长6.20 mm；7—冠状幼鳍鳍条出现，17天，全长8.25 mm；8—右眼开始上升，20天，全长8.30 mm；9—背鳍、臀鳍鳍条形成，26天，全长10.60 mm；10—右眼转到头顶，28天，全长12.60 mm；11—右眼转过头顶，30天，全长13.00 mm；12—右眼转到左侧，35天，全长13.70 mm

五、变态期生物学

（一） 牙鲆变态期的发育变化

1. 变态期的划分及其主要形态、生态特征

根据变态期鱼苗的形态与生态习性的变化，可将变态期划分为变态早期（Ⅰ、Ⅱ），变态中期和变态晚期（Ⅰ、Ⅱ）3个亚期共5个阶段（表4-2，图4-4；刘立明，1996）。

表4-2　牙鲆变态期的划分及其主要形态、生态特征 （刘立明，1996）

图4-4　牙鲆变态期形态特征及消化系统发生（刘立明，1996）
A—5.77 mm TL；B—6.27 mm TL；C—6.61 mm TL；D—6.89 mm TL；E—7.23 mm TL；F—7.86 mm TL；
G—8.57 mm TL；H—9.17 mm TL；I—9.88 mm TL；J—11.19 mm TL；K—12.47 mm TL；L—13.27 mm TL；
M—13.52 mm TL；N—15.41 mm TL（ 消化系统比例尺示1 mm）

变态期的划分，是以仔稚鱼的形态特征及其在整个变态发生、进行和完成过程中的生态习性变化规律为分期依据，以对变态期进行综合分析的结果。在变态早期（Ⅰ和Ⅱ），仔鱼消化道开始回旋，其主要运动器官—奇鳍开始发生并逐步分化，但尚未完善，鱼苗属于后期仔鱼，营浮游性生活。其中，A～F阶段的仔鱼，两眼仍保持左右对称，仔鱼以脊索屈伸和鳍膜运动为主，对水平游泳的控制能力较弱，充气条件下的仔鱼不时处于被动漂浮状态；自G阶段开始，仔鱼右眼开始上升，且向自由游泳转化，以此可将变态早期Ⅰ（A～F阶段）和Ⅱ（G ～Ⅰ阶段）区分开。及至变态中期，背、臀、尾鳍等主要运动器官的基本完善表明鱼苗已由仔鱼期进入稚鱼期，此期稚鱼在育苗池中表现为降至水体的中层，在较浅的水槽中则表现为昼夜间上浮与沉底的多次反复，因此，变态中期（J和K阶段）以其独特的由浮游→底栖生活过渡的生态习性而与变态早期和晚期分离开来。变态晚期的稚鱼开始营底栖生活，其中晚期Ⅰ（L和M阶段）为变态的高峰期，鱼苗极少活动，而晚期Ⅱ （N阶段）则为稚鱼变态结束，即右眼移动完成，恢复贴底运动并趋向成鱼型习性特征的时期。对变态期结束的判定标准，一般认为稚鱼右眼已完全转移到左侧为止，以及鱼苗已明显具有躲避能力时，便标志着变态完成。由于牙鲆在变态过程中，背鳍前端最初位于眼睛之后，待右眼转到左侧后时，背鳍前端才逐渐前移。因此，可以确认，背鳍前端的前移也可作为右眼移动完成的标志。所以，变态完成的稚鱼可由形态和生态特征两方面判定：① 右眼移到左侧，冠状幼鳍消失，背鳍前端移到眼球中部。② 稚鱼又恢复摄食和间歇性的贴底运动。变态完成的鱼苗平均全长在1.5 cm左右，此时鱼苗的鳞被尚未出现，当孵后29天个别全长达2.0 cm左右的鱼苗，方首先在尾柄侧线处出现初生鳞，直至孵后第65天，全长4.0 cm时，鱼体鳞被才基本完善，此时鱼苗方进入幼鱼期。据此认为，变态结束的鱼苗依然处在稚鱼的发育时期。事实表明，整个变态期贯穿于后期仔鱼和稚鱼两发育期之中。

比目鱼类早期阶段的分期系统，最早由Shelbourne （1957）提出鲽Pleuronectes platessa的着底前仔鱼的分期方法，后来由AL-Maghazachi （1984）加以改进，并应用于大菱鲆的分期之中，其主要以仔稚鱼右眼的移动程度、鳃盖棘及泳鳔的发生与吸收过程等为分期依据。对牙鲆的早期阶段的划分，亦多以形态特征的发育为依据，而对变态期更是以标识变态特征的右眼移动和冠状幼鳍的消失过程为划分标准。以此为基础，进而结合和分析牙鲆变态过程中的生态习性和摄食变化规律，可将变态期划分为3个亚期5个阶段。事实表明，该划期方法可更确切地体现出牙鲆的动态发育特征。而且，由于牙鲆变态阶段的生长和发育，往往部分是由于其先天遗传因素的控制，部分则反映了培育环境因素，如温度、盐度、饵料和水质管理工艺等的影响，因而单纯基于测量鱼体生长（体长、体重）及仔鱼日龄的分期方法通常难以确切地反映出仔鱼的发育进程，虽然立足于形态特征的视觉分期系统较为方便准确，但结合仔鱼生态习性变化的分期方法，则更能从实验生态学的角度把握仔稚鱼的总体发育进程，特别是在牙鲆的苗种生产中，更具有指导意义和实用价值。

2. 变态期消化系统的发育

牙鲆初孵仔鱼消化系统几乎尚未分化，在卵黄吸收的过程中，各组织器官迅速分化，并于开口的前后便初步确立了满足基本摄食需求的消化系统原始构造，即消化管已分化为口咽腔、食道、肠、直肠，肝脏、胰脏、胆囊等也初步形成。这与鱼Seriola、鲈鱼、真鲷和黑鲷等浮性卵仔鱼的消化系统变化属于同一种类型。但牙鲆开口仔鱼直管状的消化道不同于真鲷、黑鲷，后者的开口仔鱼已具有了环状的肠管。进入变态期后，仔鱼消化系统相继发生了一系列显著的变化，且与变态的进程密切相关（图4-4）。

变态早期Ⅰ，伴随冠状幼鳍的发生，仔鱼肠的前部回旋，形成环状肠管，消化道逐渐加粗，且肠内网状皱襞日渐发达。肝脏为左大、右小的两叶肝，胆囊呈葡萄状，但肝形变化不大。

变态早期Ⅱ的仔鱼消化系统变化明显。仔鱼在上、下颌出现细齿，在鳃弓内靠口咽腔一侧出现锯齿状鳃耙突起。胃稍微扩大，盲囊部开始分化，消化道呈现拉长趋势。肝脏产生了明显的形变，其前部和下部分别凹入，后部则呈分支突起状。该期消化道最显著的变化是出现了“3 1 1”型的幽门垂突起，即由围绕胃幽门部的肠壁向外突出3个指状突起，另一个突起则由稍离幽门部一段距离的肠壁突出而成。从幽门垂的分化过程来看，其构造与肠完全相同，营消化吸收功能，且几乎所有鱼类的幽门垂均是在背、臀、尾鳍等鳍条开始分化的后期仔鱼的末期开始形成的。实验观察表明，牙鲆也符合这一规律，只是牙鲆仔鱼的幽门垂一开始便形成了成鱼所固有的类型与数目，这与鲈等仔鱼的幽门垂数量随着生长而逐渐增多有明显区别。

变态中期，稚鱼体高的增大使消化道和肝脏明显纵向拉长，左叶肝分支加剧。胃体稍微拉长，盲囊部的明显形成使稚鱼初步形成了近似Y型的胃。食道、胃、直肠的纵行皱襞和肠内的网状皱襞相当发达。

变态晚期I，随着稚鱼右眼由背中线处（L期）转到左侧（M期），胃体的明显伸展将肠挤压使其以顺时针转动（左侧观），最终使直肠发生扭转、折叠。消化道扭曲的过程与右眼的移动过程具有同步性，因此，无论从外部形态、生态习性及内部结构变化来看，此时均是牙鲆变态最为剧烈的时期。此间，肝脏也由纵向拉长而变得缩短。

变态晚期Ⅱ （变态结束），稚鱼的胃已形成了贲门部、盲囊部和幽门部，略呈Y型的胃在消化道中居于显要位置，胃容量相对变态前显著扩大。指状幽门垂较粗短，肠弯成一个环曲，直肠发生一次弯曲折叠，鳃耙已形成，两颚齿尖锐、发达，这些特征均表明，消化系统基本形成了成鱼的固有类型和适合于掠食鱼虾的特点。牙鲆的这种发育特点与黄盖鲽Limanda yokohamae有所不同，后者的变态后稚鱼消化道尚未完善，其伴随鳞被的发生而继续盘曲、折叠，直到鳞被完善后方形成成鱼型的构造，这可能与其成鱼肠襻较多、需较长时间的盘曲过程有关，同时也与其主食沙蚕等底栖生物的食性类型相适应。

（二） 牙鲆变态期的生长变化

牙鲆初孵仔鱼的全长为2.10～2.65 mm，平均为2.42 mm。通过比较仔稚鱼在20.4 ℃ （对照）、22.0 ℃、24.0 ℃和26.0 ℃水温条件下的生长（图4-5A），发现各组仔鱼自实验开始后的全长日生长曲线均为凹形，这表明其增长速度逐渐增大，其中，对照组在日龄17～21天时的生长速度为最快，日均增长为0.89 mm；22.0 ℃组为16～19天，为1.03 mm；24.0 ℃和26.0 ℃组则均为15～18天，日增长分别为0.95 mm和0.99 mm （刘立明，1996）。此快速生长期恰为形态发育的I～K阶段，即为变态早期末到中期末。

图4-5　不同水温条件下牙鲆变态期的全长（A）和体高（B）变化（刘立明，1996）

然而快速生长过后，生长曲线随即变为凸形，仔鱼的生长速度明显趋于缓慢，主要表现在23～24 天（对照），21～22天（22.0 ℃）和20～21天（24.0 ℃和26.0 ℃）时的生长速度为最慢，其日增长分别为0.09 mm，0.27 mm，0.30 mm和0.28 mm。此时多数稚鱼处于M的发育阶段中，即变态晚期Ⅰ。在26天 （对照），23天（22.0 ℃）和22天 （24.0 ℃和26.0 ℃），稚鱼（＞70%）完成变态后，又恢复了较快生长。分析牙鲆变态期中各阶段的生长变化，可以得出：变态早至中期是加速生长期，变态晚期Ⅰ则是其生长的减缓期，变态晚期Ⅱ是稚鱼生长的再度恢复期，因而牙鲆整个变态期的生长构成了S—J型的生长曲线，体现了变态期生长由渐加速→渐减速→再度恢复的变化趋势。其中各组生长曲线的拐点，均发生于变态晚期Ⅰ的L～M阶段前后，生长速度由快→缓的拐点位于20～21天 （对照），19～20天（22.0 ℃）和18～19天 （24.0 ℃和26.0 ℃），生长速度再度回升的拐点是25～26天（对照），22～23 天（22.0 ℃）和21～22 天 （24.0 ℃和26.0 ℃）。比较各组仔稚鱼的生长，22.0 ℃组生长状况一直优于对照组，而24.0 ℃和26.0 ℃组在实验开始最初几天内的生长速度一直低于上述两组，这可能是由于仔鱼对水温的升高适应力较差所致。但随后，24.0 ℃和26.0 ℃组的生长速度也逐渐加快，其中24.0 ℃组的全长在实验开始后第3 天 （日龄12 天）超过对照组，第4天（日龄13 天）超过22.0 ℃组；26.0 ℃组则在实验开始后第5天方才超过对照组，但其生长速度却始终低于24.0 ℃组。分析各组材料在整个变态期的全长日均增长量，分别为0.52 mm/d （对照，9～26天），0.61 mm/d （22.0 ℃，9～23天），0.64 mm/d （24.0 ℃，9～22 天）和0.58 mm/d （26.0 ℃，9～22 天），因而从牙鲆变态期的生长速度比较中，呈现出24.0 ℃组＞22.0 ℃组＞26.0 ℃组＞对照组的现象。另外，从图4-5A可知，22.0 ℃和24.0 ℃组的生长减缓期比对照组较短且不明显，这可能是由于高水温对生长的促进作用，致使仔稚鱼迅速渡过了生长迟缓期的缘故，而26.0 ℃组在变态深化期中却表现相反，生长速度明显下降，显然过高的水温对牙鲆变态深化期的生长有着明显的阻碍作用。

牙鲆的体高生长最初也表现为渐加速（图4-5B），特别是13～14天仔鱼右眼开始移动时（变态早期Ⅱ）明显加快，并于21天（对照），20天（22.0 ℃）和19天（24.0 ℃和26.0 ℃）时分别达到最大体高，而后便呈现负增长的趋势，并在25天（对照），22天（22.0 ℃）和21天（24.0 ℃和26.0 ℃）降到最小值，稚鱼变态完成后，与全长一样又表现出正生长的缓慢恢复趋势，这同样体现出变态期间牙鲆独特的生长规律。

牙鲆在变态期的生长变化明显地区别于其幼鱼和成鱼期的生长（朱鑫华等，1991），有着自己独特的生长规律，即在伏底前后存在着生长的“停滞”现象，这与黄盖鲽在着底期的体长负增长现象极为相似。因此，若以直线拟合其生长过程是不够恰当的，而以S-J型曲线可以较确切地反映出这一生长过程。应指出的是，尽管牙鲆生长受饵料、饲育密度、环境因子等多种因素的制约，但本实验各组初始仔鱼密度均为12.5尾/L，且还随着培育进程而逐渐降低，因此在饵料充足的条件下，尚不足以对仔鱼生长产生阻碍影响，值得注意的是，26.0 ℃组由于死亡率较高，其仔鱼密度低于24.0 ℃组，而其生长速度也低于24.0 ℃组，这充分说明，实验中仔鱼密度并非是影响其生长的主要因素，在各种条件一致的情况下，培育水温则是造成仔鱼生长差异的主要原因。因此，适宜的高水温显然可以促进牙鲆的生长，24.0 ℃的水温，除对变态早期Ⅰ的仔鱼生长具有阻碍作用外，由于仔鱼忍受高温能力随发育而逐渐增强，为此，24.0 ℃ （平均水温）成为牙鲆变态期生长最快的水温，超过24.0 ℃的水温必将导致生长速度的下降。

（三） 牙鲆的变态速度与大小

1. 仔稚鱼的变态速度

如表4-3所示，通过每日取样统计各期仔稚鱼的比例，并参考相对生长的变化，以确定其发育及变态速度（刘立明，1996）。对照组第26天，有73%的稚鱼完成变态（N期），体高恢复正生长，第28天全部完成变态；22.0 ℃组第23天有80%的稚鱼，第25天全部稚鱼完成变态；24.0 ℃和26.0 ℃组于第22天，各有90% 和87%的稚鱼完成变态，且均在第23天全部变态结束。以大于70%的稚鱼完成变态作为整体鱼苗基本变态结束的标志，则各组变态期分别历时17天、14天和13天，结合T.seikai （1986）报道的20天（19.0 ℃），28天（16.0 ℃）和50天（13.0 ℃）进行分析，变态速度呈现出随水温升高而加快的趋势，但其对变态的促进强度的增量，却随水温的升高而减小，大于24.0 ℃的水温对变态速度的促进强度已趋近一致。因此，适宜的高水温可以促进牙鲆变态，且水温愈高，变态愈快，这与Laurence （1975）报道的，美洲黄盖鲽Psendopleurones americanus的仔鱼高温变态耗时较短的结论是一致的。由于较高水温可诱导牙鲆甲状腺素的较早分泌与积累，并促进其生物活性，提高生物体的激素敏感性，而甲状腺素具有促进生物体新陈代谢和组织器官发生、分化及变态的生理活性，因而这种作用成为适宜高温促进牙鲆变态的内在原因。

表4-3　不同水温条件下牙鲆变态期各阶段的全长 （均值6标准差） 及日龄 （刘立明，1996）

续表

2. 仔稚鱼变态个体的大小

若按发育期统计各阶段的全长变化（表4-3，图4-6），可以得出，变态早～中期（A～K）的仔稚鱼生长较快，变态晚期Ⅰ （L～M）生长平缓，变态结束后的稚鱼（N）又恢复了生长，这与全长日生长的变化趋势是一致的，而且正是由于全长的各期增长趋势导致了全长的日增长规律。不同温度条件下，稚鱼变态结束时全长分别为15.41 mm ± 1.30 mm （对照），14.75 mm ± 0.98 mm （22.0 ℃），14.20 mm ± 0.82 mm （24.0 ℃）和13.40 mm ± 0.82 mm （26.0 ℃），同一发育阶段的鱼体，全长也表现为对照组＞22.0 ℃组＞24.0 ℃组＞26.0 ℃组的趋势（刘立明，1996），因而较高水温对变态的促进作用强于对生长的促进作用，为此苗体呈现出较高水温下，变态后的个体相对偏小的现象，这与水温对黄盖鲽变态大小的影响是类似的。但与星斑川鲽Platichthys stellatus却明显不同，其变态后个体的大小受水温影响较小，这也许要归因于水温对不同鱼类的生长与分化作用程度的差异性。图4-6的另一明显特点是，苗体间的全长差异（标准差）自Ⅰ期开始明显增大，这显然是Ⅰ期开始的快速生长，加大了苗体间存在的生长速度的差异所致。

图4-6　不同水温条件下牙鲆变态期各阶段的全长变化（刘立明，1996）

（四） 牙鲆在变态期的存活率

通过研究仔稚鱼在20.4 ℃ （对照）、22.0 ℃、24.0 ℃和26.0 ℃水温条件下的存活率变化（图4-7）可知，在22.0 ℃和24.0 ℃组实验开始的1～2天，及26.0 ℃组在最初的4天内死亡率较高，这表明变态早期Ⅰ不适宜22.0 ℃以上的高温，且水温愈高，仔鱼死亡愈加剧烈，持续时间则愈长。直到各组变态结束时的存活率分别为88.2% （对照，26天），87.2% （22.0 ℃，23天），80.2% （24.0 ℃，22 天）和60.2% （26.0 ℃，22天），比较各组呈现出培育水温越高，其存活率愈低的趋势，即大于24.0 ℃的水温会明显降低变态期鱼苗的存活率（刘立明，1996）。仔鱼在右眼开始移动（F～G）和伏底期（L～M）前后时，出现存活率明显降低的趋势。这是因为，此时恰逢仔鱼器官分化和变态极为剧烈的时期，特别是F～G期的仔鱼幽门垂开始分化，奇鳍鳍条开始出现和形成；而L～M期则为稚鱼的变态高峰时期，消化道也将伴随右眼转向左侧的同时发生扭曲，体弱的鱼苗将难以完成这种器官分化和新旧机能的转换而最终死亡。F～G期仔鱼的致死水温为26.0 ℃～ 28.0 ℃ （死亡超过半数，下同），大于22.0 ℃时便出现死亡；L～M期稚鱼的致死水温则为28.0 ℃～30.0 ℃，在26.0 ℃以上出现死亡，该期对高温的耐受力明显高于前一阶段（表4-4）。水温大于26.0 ℃组死亡的L～M期稚鱼，均体色发黑，消化道呈空胃无食状态，身体向右侧卷曲（即无眼侧），有的悬浮于水中而死，这或许是由于过高的水温制约了仔鱼变态的进行，使仔鱼难以渡过变态高峰期而中止变态。因此，仔鱼变态早期的水温最高不应超过22.0 ℃，伏底期水温最高不应高于26.0 ℃，整个变态期的平均水温应以维持在22.0 ℃以下为宜。

图4-7　不同水温条件下牙鲆变态期的日存活率变化（刘立明，1996）

表4-4　不同水温条件下牙鲆变态早期 （F～G） 和晚期 （L～M） 的存活率 （刘立明，1996）

（五） 牙鲆变态期的摄食变化

1. 日摄食量变化

如图4-8所示，牙鲆摄食变化曲线，呈现为单一峰谷形状（刘立明，1996），9～20天是其日摄食量的上升期，其中仔鱼在9～13天的变态早期Ⅰ对卤虫幼体的日摄食量较少，基本处于32～204只/尾的较低水平；而在14～17天时摄食量出现较明显的跃升，达到299～407只/尾，此时仔鱼已进入变态早期Ⅱ。变态早期呈现这种摄食规律的原因在于：早期Ⅰ平均全长5.77 mm的A期仔鱼，消化道刚刚回旋，上颌长329 μm （280～400 μm），口径465 μm （396～566 μm），而卤虫初孵幼体为520～720 μm 3 240～400 μm，因此，多数A期仔鱼刚刚能摄食卤虫幼体。70%仔鱼的消化道中出现了卤虫幼体，但饱食量仅有3～6只/尾。

由于卤虫幼体运动能力较强，此时仔鱼表现出明显的摄食动作：头部对准饵料后，快速前冲咬食，伴随猛烈的甩头动作，然后后退一段距离，寻找新的摄食目标。由于摄食动作复杂，加之仔鱼口径不够大，故而摄食成功率往往不高，日摄食量也相应较低，但摄食动作的体能消耗却较大。变态早期Ⅱ的仔鱼，其口径、消化道容量乃至奇鳍的发达使之游泳和捕食能力大大提高，仔鱼摄食成功率较高，日摄食量明显增多，消化道饱满，此时仔鱼摄食中的甩头动作已消失，水体中的仔鱼不时处于S形或Ω形的状态，鱼类仔鱼的这一弯曲状态有助于其积极摄食。18天开始，牙鲆进入了变态中期的摄食高峰期，18～23天的日摄食量达417～627 只/尾，其中20天稚鱼达到627只/尾的最高水平。该期稚鱼摄食动作已不明显，仅见到鱼苗在游动过程中口部的开合和轻微的前冲，摄食成功率极高。21天时开始出现少量鱼苗伏底，伏底苗一律表现为空胃或消化道中仅残余少量饵料，此时稚鱼日摄食量伴随伏底的进程而持续降低，直到24～27天达到了牙鲆早期变态中的摄食低谷期，日摄食量维持在242～272只/尾的较低水平，此时正值变态的高峰期。28天变态结束后，稚鱼消化道中又重新出现饵料，日摄食量呈现出明显的回升趋势，稚鱼的摄食方式已完全趋于成鱼型，即稚鱼头部微微翘起，眼睛盯住目标，迅速跃起咬食饵料后马上贴底或附壁，摄食动作已极为隐蔽和敏捷。综观变态期的日摄食量变化过程，牙鲆表现出变态早—中期摄食量逐渐上升，尤其在变态中期，即稚鱼伏底前大量摄食，而后摄食量下降，且在变态高峰期处于摄食低迷状态，变态结束后摄食量再度回升的摄食规律。

图4-8　牙鲆变态期的日摄食量、生长和存活率变化（刘立明，1996）

牙鲆变态期的日摄食量变化与生长变化呈现明显的一致性（图4-8），9～20 天的摄食上升期恰为仔稚鱼变态早—中期的生长加速期，自21天始的摄食下降期与变态晚期Ⅰ稚鱼的生长减速期相吻合，28天稚鱼再度恢复摄食的过程则伴随着变态结束后生长的再度恢复。这种一致性归因于摄食变化与器官发育的统一性，仔鱼摄食上升的过程，恰为仔鱼鳍和消化道日臻发达的过程，尤为变态早期Ⅱ摄食的明显跃升与仔鱼幽门垂的分化和肠的加粗相吻合。可以认为，此时是仔鱼由变态早期Ⅰ以小型浮游生物（如轮虫）为主食转向变态早期Ⅱ以较大浮游生物（如卤虫幼体）为主食的食性类型转换的时期。据报道，日本海若狭湾海域的牙鲆仔鱼也是在此时发生食性转换，由主食桡足类幼体变为以尾虫类为主要食物，本结论与这一现象是一致的。同时本研究也提供了苗种生产中，在这一时期内进行饵料转换的理论依据。因此，仔鱼器官的发育，构成了其生长加速的物质基础。同样，仔鱼摄食的锐减时期正值消化道剧烈形态变化的时期，实验推测，在消化机能转换过程中，消化道可能存在暂时失去消化食物的能力，而造成苗体空胃率极高，此时变态和维持代谢所消耗的能量只能依靠前期稚鱼体内的积累，因而造成了生长中的停滞状态。同时，鱼苗静卧池底以减少额外能量消耗，确保变态的顺利完成。据J.H.S.Blaxter （1971）报道，鲽和鳎在着底阶段也存在泳速的明显降低，这可能是比目鱼类在着底阶段所普遍具有的行为特征，是其在种的进化历史过程中，作为对环境的适应，不得不从浮游生活向底栖生活方式转变的必然结果，亦是一种生态策略性的适应行为。变态结束后，稚鱼的成鱼型消化系统构造已基本完善，消化系统业已完成了新旧机能的转换，因而鱼苗又恢复了摄食和运动，为变态高峰期所耗物质与能量加以补充与恢复，从而稚鱼又恢复生长。

针对变态期的这种摄食规律，苗种生产中在变态早—中期应日渐加大卤虫幼体的投喂量以促进仔鱼增长，使仔鱼以健壮的状态进入着底期，而在着底期则应减少投饵量，并尽量减少吸底和人为因素的干扰，以加大底水循环量的方式排除底污，同时大量充气，保持底层水质良好以利于稚鱼顺利变态。变态结束后，应逐渐增加投饵量，使稚鱼变态高峰所消耗的能量尽快得到补充。

2. 日摄食节律变化

图4-9显示牙鲆变态期对卤虫幼体表现出一定的日摄食节律变化（刘立明，1996）：牙鲆变态期以白天摄食为主，有3～4个摄食高峰，夜间完全停食或摄食很少。尽管白天摄食高峰的时区不尽一致，但各期仔鱼均表现为在一定时区内大量吞食卤虫幼体，贮存于消化道内消化，再大量吞食、消化的时区摄食量由高→低→高相间排列的摄食节律。由于牙鲆仔鱼主要依靠视觉摄食，且需要一定的光照，一般18～25 lx是其表现出摄食行为的最低限光强。结果表明，本实验在夜间辅以200～300 lx的光照，可以相对延长仔稚鱼的摄食时间，其中17天仔鱼在深夜0～2点还出现一次摄食高峰，30天变态后稚鱼甚至全天均有摄食行为。但是，由于夜间摄食很少，致使各期仔鱼均在凌晨4：00左右开始出现一次明显的摄食行为，这可确认，经过一夜的饥饿，鱼苗需要通过大量摄食以补充夜间体内的消耗，行为观察也表明，此时鱼苗摄食活动极为活跃。因此，牙鲆仔稚鱼在人工养殖条件下的日摄食节律与自然海域中“白天摄食量大，夜间逐渐降低，一个摄食高峰在日出后几个小时，下午有1～2个高峰”的结果基本一致。

图4-9　牙鲆变态期的日摄食量节律变化（刘立明，1996）
A：水体中卤虫幼体密度的日变化
B：各时区相对摄食比率的日变化（数字示尾均日摄食卤虫幼体个数）

纵观各亚期的日摄食节律，早期Ⅰ有6个时区相对摄食比率大于10%，夜间停食8小时；早期Ⅱ5个时区大于10%，夜间停食6小时；中期4个时区大于10%，夜间停食4小时；晚期Ⅰ5个时区大于10%，夜间停食10小时；晚期Ⅱ4个时区大于10%，全天摄食。可见各亚期的昼夜间摄食节律性总体呈现出逐渐减弱，且夜间停食时间逐渐缩短的趋势，只有变态晚期Ⅰ出现昼夜节律性的增强和夜间停食时间的延长。究其原因，这与牙鲆早期阶段由浮游→底栖的生态习性的变化过程是相适应的。在这一过程中，仔鱼感觉器官逐渐发达，鱼苗由趋光性逐渐变为避光性，其中变态后的稚鱼（晚期Ⅱ）已具有双视锥和视杆两种光感受细胞，视觉机能较变态前有较大提高，神经丘等机械感受器更加敏锐，味、嗅觉等化感器也较发达，感觉机能的发育保证了变态后稚鱼在夜间能够更为有效地发现和捕获饵料生物。而其中变态高峰期（晚期Ⅰ），稚鱼夜间停食时间较长的原因在于，此时鱼苗日总摄食量较少，且夜间多数伏底不摄食，白天则有部分刚伏底不牢的仔鱼浮到中上层摄食，这一行为变化在较浅水槽中更为明显。

若在夜间加以200～300 lx的足够光照，变态前的稚鱼在夜间仍表现出相当长时间的停食，且变态后夜间摄食也很少，这表明牙鲆早期仔稚鱼的日摄食节律是一种内源节律，是以其感觉器官发育为基础的对摄食活动的主动适应行为。根据牙鲆变态期的日摄食节律，在育苗生产中，对于摄食旺盛的变态早期Ⅱ和变态中期以及变态后的鱼苗，夜间应辅以投喂少量饵料以满足其摄食需求，白天中除应注意加强凌晨4：00的投喂以确保鱼苗夜间所耗能量的补充外，再加上上午、下午、傍晚各一次的投喂管理已基本能满足鱼苗摄食高峰的饵料需求。

3. 仔稚鱼对卤虫幼体的利用率

随着仔鱼的发育，其对卤虫幼体的利用率呈现出逐渐升高的趋势（表4-5）。通过观察发现，第9天初次摄食卤虫幼体的仔鱼，其摄入的轮虫，除轮虫卵因其坚韧的外壳而不能被消化外，其他部分已被消化为糜状排出体外；而摄入的卤虫幼体却基本不被消化而原形排出，且排出的卤虫幼体尚未完全死亡，可见此时仔鱼对卤虫幼体的利用率极低。随仔鱼消化系统的发育，第13天的卤虫幼体利用率已达71.6%，但排出的卤虫幼体仍可分辨出其轮廓；在变态早期Ⅱ，仔鱼幽门垂开始分化时，饵料利用率明显提高到87.9%，此时卤虫幼体的外形已不易分辨；及至幽门垂基本形成、肠内网状皱襞相当发达的变态中期，卤虫幼体已基本呈糜状排出，利用率达90%以上；变态后稚鱼消化系统基本完善，利用率相当高，达95%以上，摄入的卤虫幼体先在胃中大量贮存，经软化后输入肠中消化吸收。

表4-5　牙鲆变态期各阶段对卤虫幼体的利用率 （刘立明，1996）

续表

因此，在苗种生产中，变态早期Ⅰ应以轮虫投喂为主，辅助投喂少量卤虫幼体，以免大量未被消化的卤虫幼体污染水质。变态早期Ⅱ以后则应日渐加强卤虫幼体的投喂以确保鱼苗的生长发育需求。

第二节　牙鲆人工育苗

一、亲鱼选育

（一） 亲鱼的来源

亲鱼有天然亲鱼和人工养殖亲鱼两种。

1. 天然亲鱼

在牙鲆产卵季节前后（黄渤海4～6月份）从自然海区捕捞性腺发育至Ⅳ期的野生亲鱼运至室内暂养，或者在产卵盛期捕捞性腺发育至Ⅴ期的成熟亲鱼直接作现场人工授精。也可以将其他季节捕获的天然野生亲鱼经驯化饲养作为育苗用亲鱼，如：可在秋末10月份以后，在天然野生亲鱼离开沿岸水域向深水区越冬洄游时捕获，第2年以后作为产卵用亲鱼。

天然亲鱼的优点是：来源于天然野生种群，种质丰富、优良，尤其在人工条件下繁殖的子一代更具优良性状。缺点是：捕捞天然亲鱼极易受自然环境左右和自然资源量的限制，且亲鱼在捕捞过程中极易受伤，死亡率高，利用率低，还会由于拒食造成性腺退化。总之，单纯使用天然亲鱼，获卵量少，卵质不能保证（孵化率、受精率低），难以稳定获得大量的优质受精卵。

2. 人工养殖亲鱼

目前国内外大部分单位多采用人工养殖亲鱼。人工养殖亲鱼的优点是：亲鱼利用率高，采卵稳定（数量多、质量好），并可控制产卵时间（通过控温、控光可改变亲鱼产卵季节）。缺点是：人工养殖亲鱼存在种质问题，须防止因连续使用人工养殖亲鱼造成近亲交配，而引起隐性基因在后代个体中表达和种质退化。因此，目前多采用在使用人工养殖亲鱼的基础上，定期地淘汰部分高龄亲鱼，并补充一些野生亲鱼，以丰富亲鱼群体的种质多样性。

获得人工养殖亲鱼有两种方法：

（1）从苗种期（5 cm以上）培育，在产卵盛期挑选受精率高、孵化率高的同一批卵孵化出的仔鱼。要求生长发育好、整齐、色泽正常、无黑化、无白化、无畸形的个体进行单独培育，培育2～3年挑选出生长快、个体大、无异常的个体作为亲鱼。

（2）由同期孵化培育的苗种所养成的商品鱼中（一般为养殖1年以上的个体）挑选出生长快、个体大、体型体色正常的个体单独培育到性成熟作为亲鱼。

（二） 亲鱼的选择

1. 质量

亲鱼要挑选体表无损伤、摄食良好、生长快、体质健壮的个体。天然亲鱼要特别注意鱼体受伤情况，因此，以选择定置网具捕捞的鱼为佳，底拖网、钓钩、流刺网等渔具采捕的鱼损伤较多。人工养殖亲鱼应特别注意剔除白化、黑化、畸形（脊柱骨融合、鳃盖外缘内翻、外翘）及患病个体，且从选择苗种时即应注意。

2. 规格

雌鱼要求天然亲鱼3～4龄以上，全长40～80 cm，体重1.6～7.0 kg；人工亲鱼3龄以上，全长30～68 cm，体重0.9～5.1 kg。雄鱼要求天然亲鱼3龄以上，全长大于35 cm，体重大于1.2 kg；人工亲鱼2龄以上，全长大于30 cm，体重大于0.6 kg。人工亲鱼可较天然亲鱼提前一年使用，且天然亲鱼最好5～6龄，人工亲鱼最好4～5龄。

3. 雌雄性比及雌雄区别

（1）雌雄性比以1 ：1.5～1 ：3为好，雄性较多。因为牙鲆雄鱼成熟较早，精子排放结束也早，雄鱼较多可以确保雌鱼多次产卵时，特别在产卵后期有充足的精液供应；同时，可通过雄鱼追逐雌鱼诱导其产卵，防止卵子在雌鱼体内滞留时间过长而过熟。

（2）雌雄区别为：雌鱼成熟时腹部隆起明显，卵巢呈三角形戟状隆起，左右两卵巢明显而对称，并联开口于生殖孔，生殖孔圆形红润，位于无眼侧，成熟时轻压腹部可挤出卵。雄鱼腹部呈弧状或扁平状稍隆起，精巢细长，两叶，开口于生殖孔，生殖孔细长不红润，位于有眼侧，成熟时轻压腹部可挤出白色精液。

（三） 亲鱼的培育

选择性腺发育到Ⅳ期的天然亲鱼或人工养殖亲鱼，均需经过亲鱼的强化培育阶段，以促进性腺成熟。

1. 培育池

培育池（图4-10）大小与结构见第二章。由于牙鲆喜欢较黑暗的环境，池上需加黑网遮盖，以控制光照，防止藻类大量繁殖，使鱼保持安静，并防止亲鱼跃出池外。

2. 放养密度

放养密度0.8～5.8尾/平方米均可，以1～2 尾/平方米为佳，按体重计为5～15 kg/m2。

图4-10　牙鲆池养亲鱼

3. 水环境及其管理

亲鱼培育水温以8 ℃～25 ℃为宜，产卵时14 ℃～16 ℃最适合；光照为1 000～ 5 000 lx，可池顶遮光70%～90%并保持安静；盐度为28～35；pH为7.7～8.6；DO为6～10 mg/L。亲鱼培育用水多用砂滤水，每天及时清除池底残饵、污物以保持清洁，换水率为5～12个循环/天，并保持连续、中量的充气。

4. 投饵

（1）野生亲鱼的饵料驯化。养殖的亲鱼可以很自然地摄取人工投喂的饵料，而从自然海区捕获的天然野生牙鲆亲鱼入池后，很难摄食，甚至长时间拒食而导致性腺退化，进而饥饿、消瘦、衰竭而死。这也是驯养牙鲆天然野生亲鱼利用率、成活率很低的主要原因。产卵盛期捕获的成熟亲鱼，不摄食对产卵影响不大，若亲鱼捕捞时间较早，性腺发育尚不成熟，则应尽早设法使之摄食。通过多年来的实践经验，可采取以下方法，使之尽快摄食。

① 入池1～2天可不投喂任何饵料，以后每日上午和傍晚投喂活的游动比较慢的中底层饵料鱼，全长10～15 cm，约为亲鱼全长1/3，以引诱亲鱼摄食。

② 将大小合适、新鲜或冷冻鲜度好的饵料鱼用线从鳃外穿进系住，用手抓住线的另一端在亲鱼头上方晃动以模拟活鱼，每日几次，小心操作，不能有惊动，来诱导亲鱼摄食。诱导时间有长有短，有时会长达1～2个月。如发现亲鱼有摄食行动或已开始摄食吊线上的饵料鱼，要再继续诱驯几天，以后每日就可定时投喂。

③ 用长柄的小捞网在亲鱼头上方反复捞起、抛下饵料鱼，或用流水使饵料鱼在水中慢慢活动来诱食亲鱼，或将鱼块直接送到亲鱼口边，待其张口时，将鱼块塞入口中。

④ 通过与已开始摄食的鱼或由人工苗种培育的亲鱼放在一起饲养，诱导其摄食。

一般经1～2个月驯化，亲鱼便能摄食，再经越冬后第2年大多数可以用于人工繁殖。

（2）投饵量。日投喂量按鱼体重的1%～3%，每日投喂1～2次。

（3）饵料选择。亲鱼的饵料主要是鲜活的或冷冻的杂鱼，如鰕虎鱼、玉筋鱼、沙丁鱼、鲐鱼、竹鱼、青鳞鱼Harengula zunasi、黄鲫Setipinna taty、黄姑鱼、白姑鱼Argyrosomus argentatus、小黄鱼Pseudosciaena polyactis等。大鱼可切成大小适口的肉块，小鱼可整条投喂。不能长时间投喂单一饵料，要不同种饵料交替投喂，同时按投饵量的1%添加营养剂（维生素B、C、E及鱼油、卵磷脂等）（表4-6）。可将营养剂用面粉调成糊状，填到饵料鱼口中，或在饵料鱼口中加入枪乌贼、鱼子、杂虾等，再将饵料鱼投喂给亲鱼吃。亲鱼也可投喂配合饵料，其中也需加营养剂。

表4-6　饲养牙鲆亲鱼所用营养剂的成分 （每千克营养剂所含各成分量；谢忠明，1999）

二、采卵

（一） 采卵方式

1. 天然野生亲鱼人工采卵授精

对于性腺发育到Ⅴ期的天然亲鱼可以直接挤卵人工授精。具体操作为：先擦干亲鱼体表上多余的水和黏液，以5%的酒精海水溶液擦拭鱼体生殖孔周围和鱼体腹部。由一个人将亲鱼轻放于光滑干净的平台上挤卵（或精液），另一个人持容器接卵（或精液），然后进行人工授精。人工授精可采用干法、湿法或半干法（见第二章）。人工授精后，将受精卵放置5～10分钟，再将受精卵倒入80目筛绢网中，用等温的洁净砂滤海水，洗去多余的精液和污物，重复2～3次，将滤出的受精卵放入盛有干净海水的浮选容器内，静置半小时，虹吸出下沉的死卵后，上层好卵可布池孵化或装袋运输。

人工授精应注意：

（1）人工授精操作时不宜在阳光直射下进行。

（2）牙鲆挤卵时需从腹部后面向前挤压。

（3）受精后的卵子不宜过分震荡，以免卵膜破裂或出现异常的卵裂。

2. 天然野生亲鱼注射激素人工催产获卵

对在产卵期捕获的腹部虽膨大，但卵尚未完全成熟或是处在产卵期，但尚看不出即将产卵的雌亲鱼，为防止性腺退化，可人工催产。可注射绒毛膜促性腺激素（HCG） 500～1 000 IU/kg鱼体重或注射促黄体素释放激素类似物（LRH-A） 10～200 μg/kg鱼体重，或两种催产剂混合使用，也可用脑垂体2～3 个/千克鱼体重，对雄鱼可用HCG 100～250 IU/kg鱼体重。一般注射后1～2天即可进行采卵。注射时，采取肌肉注射或腹腔注射。一般是在亲鱼胸鳍基部内、外侧进行肌肉注射或腹腔注射。雌鱼一般分两次注射。第一次注射全剂量的1/10，经8～12小时再将其余部分注入，有的个体在第二次注射后几小时即可排卵。雄鱼可一次注射，一般是在雌鱼第二次注射时进行，注射激素后有的个体会自然产卵，但多数仍需进行人工授精。

3. 驯养的天然野生亲鱼和人工养成亲鱼自然产卵

这是目前获取受精卵的最主要的方式。当年从海上捕获的天然野生亲鱼，经驯养（全年都在陆上水池饲养，一般至少饲养1年以上），经过度夏和越冬能够存活下来的一般都能在第2年春季的产卵季节自然产卵、受精。而由人工培育的苗种在陆上水池经2～3年培育性成熟后，在产卵季节也都能自然产卵、受精。而且通过控制水温和光照时间、强化营养等措施，还可以使之有计划地提早自然产卵，满足生产苗种要求。

（1）产卵。亲鱼的自然产卵是在亲鱼培育产卵池中进行的，当性成熟的亲鱼发情时，雄鱼追逐雌鱼，绕池环游，诱导雌鱼产卵，自然产出的卵受精后漂浮于水面。亲鱼的自然产卵时间大都在夜间，其中0～3时最活跃， 3～6时次之，12～16时再次，70%左右是在0～6时这段时间产卵的。陆上水池培育的亲鱼，自然产卵起始水温为10.2 ℃～11.7 ℃，产卵期的水温一般为11 ℃～23 ℃。产卵盛期的水温为13 ℃～17 ℃，最高峰期14 ℃～16 ℃。自然产卵水温要控制在12 ℃以上，22 ℃以下。最适产卵水温应控制在14 ℃～16 ℃。产卵池水的盐度要在19以上。如果产卵池水的盐度在19以下时，受精卵会下沉。亲鱼在产卵前或在产卵期间，不要移动或受到惊动。否则不但会影响其产卵，而且产出的卵质量差（有的形成卵块）、不受精。亲鱼有时会因人影、噪声、振动而停止摄饵和产卵。所以亲鱼在产卵期要求周围暗光环境，并保持安静。

（2）集卵。产卵期间，可在亲鱼培育产卵池内采取溢流排水法集卵。溢流排水时，池水连同上浮的卵被旋流到池中央，由集卵管导入集卵池（槽）。集卵槽内放置60～80目筛绢网制成的网箱，面积略小于集卵槽，高略高于集卵槽。牙鲆初期产的异常卵比较多，而且产卵量少。所以集卵最好是在产卵开始5～7天后，在受精率、孵化率高的产卵盛期集卵。根据亲鱼的产卵情况和集卵网箱中卵的数量，每日定时收集集卵网箱中的受精卵。一般每日早晨7时左右收集1次，或是在傍晚4时再收集1次。需要注意的是：流入集卵网箱中的水流不宜过大，否则由于受精卵长时间在集卵网箱中被水冲击、搅动，易造成胚胎发育异常。收集方法是用80目筛绢的抄网捞取集卵网箱中上浮的卵，然后放入小型浮选水槽中，用15～20目的纱窗网滤去亲鱼粪便等杂质，静置半小时后，吸除下沉的死卵，再用80目的捞网收集好卵，用砂滤海水冲洗干净，沥水后称重计数（牙鲆卵1 300～1 600粒/克），或置于2 000 m L大量筒中量卵子体积计数（牙鲆卵1 200粒/毫升）。计数后的受精卵可布池孵化或装袋运输。

（二） 受精卵的运输

受精卵可采用塑料袋充氧密封运输。可在无毒聚乙烯塑料袋（50 cm 3 70 cm）中装入其容积60%～70%的经沙滤的洁净海水（盐度在19以上，水温和产卵池水温相同），如装海水15 L，可放受精卵15万～30万粒。也可用20 L的聚乙烯塑料袋装水8～10 L，放卵10万～20万粒。充氧后扎好口，放入泡沫塑料箱中。塑料袋周围放一些冰块或降温材料，将箱封好后用飞机或冷藏车运输，水温以11 ℃～17 ℃为宜。采用这种方法，当天的卵运输15～20小时没有什么问题。如果是产后1～2天的卵，运输途中易死亡，而且孵化出的仔鱼出现畸形的比例也比较高。到达目的地后，应测好孵化池（槽）水与袋中水的温差，温差小于1 ℃～2 ℃时方可直接入池，否则需在池水中逐渐过渡到池水的温度方可开包放卵入池，受精卵入池后需静置20～30分钟，吸出下沉的死卵，开始孵化。

三、孵化

（一） 受精卵的消毒

受精卵孵化前需消毒，以除去卵表面附生的细菌、霉菌、病毒等。一般用25 3 1026～ 50 3 1026的聚乙烯吡咯烷酮碘（PVP-I）浸泡10～15分钟，然后洗净即可。

（二） 孵化设施

可用0.5～8 m3的玻璃钢水槽，或在50～100 m3甚至200 m3的大型水泥池内吊挂0.5～1 m3网箱，或直接在水泥池中孵化。

（三） 孵化密度

在微流水（20 L/m in）、微充气（微波）情况下，0.5～1 m3水槽，一般放散气石1个，进行高密度孵化，可放卵30万～60万粒； 5～10 m3水泥池，放卵4万～8万粒/立方米；20～50 m3水泥池，放卵1.5万～4万粒/立方米；50 m3以上的大型水泥池，一般放卵1万粒/立方米。

（四） 孵化条件与管理

1. 孵化条件

（1）水温：可进行孵化的水温为10 ℃～24 ℃。孵化适温为13 ℃～19 ℃。随水温升高，孵化时间缩短。最适孵化水温为15 ℃左右。高于22 ℃或低于11 ℃，孵化率低，畸形率高（表4-7）。

表4-7　水温与孵化时间、孵化率的关系 （盐度29；刘立明，2006）

（2）盐度：孵化用水的盐度为28～33。在此盐度范围内，随着盐度升高，孵化率升高，孵化时间缩短（表4-8）。盐度最好不要大于33或小于19 （卵子会下沉）。

表4-8　盐度与孵化时间、孵化率的关系 （水温16 ℃；刘立明，2006）

（3）pH：要求在7.7～8.6。

（4）溶解氧：要求达6～9 mg/L以上。

（5）遮光：孵化水槽上方要遮光，防止太阳光直射。

2. 孵化管理

（1）孵化用水为经砂滤的洁净海水，有条件的可用紫外线消毒。微流水、微充气，也可静水微充气孵化。

（2）孵化期间每日要清除（虹吸）出下沉的死卵和脏物。也可每隔3～4小时停气吸底1次，共吸底2～3次，然后计数直接入育苗池孵化。

（3）每日记录水温变化，保持水温稳定。经常在解剖镜下观察记录受精卵胚胎发育状况。

（五） 初孵仔鱼的收集和计数

在专用孵化容器中孵出的仔鱼需要计数并收集，在育苗池中孵化的则不必。可用100～1 000 m L的烧杯随机取样3～5次，计算出其中仔鱼数，求出平均值，推算出孵化仔鱼数。收集仔鱼时，可用勺子将表层仔鱼小心舀出，再用换水器降低水位，将剩下的仔鱼全部舀出，必须带水移动仔鱼，切不可网捞。

四、前期培育

将牙鲆由2.3 mm的初孵仔鱼培育到13～15 mm的变态伏底稚鱼的过程，约需30天。

（一） 饲育方式与密度调整

1. 小水体高密度疏苗培育

培育水池（槽）水体10 m3左右，水深1 m左右，圆形、八角形、方形或长方形。在培育过程中根据仔、稚鱼的生长进行几次疏苗分池培育。开始培育密度可在7 万～10万尾/立方米；开口后分池密度调整为5万～6万尾/立方米；培育到20天左右（变态前）再次分池，密度调整为3万～4万尾/立方米；培育到30天左右，密度调整为1万～1.5万尾/立方米；到变态结束完全营底栖生活后密度调整为0.7万～1万尾/立方米。

2. 在同一水池从孵化仔鱼连续培育到25～30 mm

用20 m3以上的大型水池，以40～50 m3水泥池为好，水深1 m左右，以圆形、八角形为好。投放仔鱼密度为1万～3万尾/立方米，但一般以1.5万～2万尾/立方米为宜。

（二） 饲育环境与管理

1. 环境要求

（1）培育用水：一般用经二级砂滤的洁净海水。最好经紫外线消毒。

（2） 培育水温：培育水温为15 ℃～22 ℃，一般控制在17 ℃～20 ℃，最好为18 ℃～19 ℃。一般不宜低于17 ℃，否则仔鱼生长太慢。可以孵化后第二天开始升温，每天升温1 ℃，升至培育温度后保持。

（3）盐度：一般适宜的盐度为27～35。

（4）溶解氧：要求在6～9 mg/L。

（5）pH：适宜pH为7.7～8.6，最适pH为7.8～8.2。

（6）光照强度：适宜光照度为500～2 000 lx。夜晚池底光照应大于50 lx。

2. 培育管理

（1）添换水。最初15天采用每日添换水的静水培育法。仔鱼布池时，先加入满池量60%的池水，1～2日龄，每日添水20%，第2日即加满池水；第3日龄开始换水，3～5日龄，每日换水20%；6～7日龄，每日换水30%～40%；8～12日龄，每日换水50%～60%；13～15日龄，每日换水60%～80%；16日龄开始流水培育，且随着仔鱼的生长而逐渐加大流水量；16～18日龄，日流水1个量程；19～25日龄，日流水1.5个量程；26～30日龄，日流水1.5～2个量程；31～40日龄，日流水2～3个量程。流水时期及换水量应根据仔鱼的游泳能力、饵料生物的流失、水温及水质状况来决定。换水方法是：可采用网箱虹吸排换水和中央排水管相结合的换水方式。

网箱网目大小：一般3～13日龄用100～80目网，13～24日龄换成60～40目；24～30日龄20目。流水时可将相应网目的网袋套于中央排水管上，并注意经常更换刷洗。为了防止仔鱼因误吞水中的微小气泡堵塞消化道而死亡，可在注水管口下悬挂一个小网箱，以减少微小气泡的产生并可降低进水流速。另外排水流量（速度）不宜太大，尤其是3～10日龄仔鱼，容易贴在排水管网罩上或贴在换水网箱上而死亡。用网箱虹吸换水时，要经常搅动网箱内的水来防止仔鱼贴在网箱上。

（2）充气。开始采取微充气，随着仔鱼生长，充气量可逐渐增大。一般按0.5～2 m2水放置散气石1个，大型水池一般2～5 m2放置散气石1个。

（3）添加小球藻。从1～20日龄，每日向培育池中添加一定量的小球藻，使水体中小球藻的浓度维持在20万～400万细胞/毫升，最好在50万～100万细胞/毫升。添加小球藻可以净化水质、保持池中轮虫、调节水中光线，通常称之为“绿水培育工艺”。

（4）调节光照。光照太强，尤其是在直射光下，仔鱼会变得很虚弱，而且池底易繁生藻类。且增施小球藻期间会使溶解氧过饱和，引起仔鱼气泡病和pH急剧上升。但光线也不可太低，如果光照度低于20 lx，稚鱼虽然会完成变态，但黑色素细胞异常发达，俗称“黑苗”，“黑苗”在变态结束后10天之内会全部死亡，在临近变态时，要有一定的照度，而且光线太暗也会影响管理作业。白天可用遮光帘调光，夜晚可在池上方按灯，使底层光强大于50 lx。

（5）池底吸污。一般第8～9日龄首次吸底，以后每隔1～2天吸污清扫池底1次。投喂配饵后，需每日1～2次。吸污方法是：首先停水、停气，在排水沟放一水槽，水槽内放一小网箱，用吸污器将污物虹吸到小网箱中，吸出的健康仔稚鱼则需放回培育池。池底吸污对于饲育环境的净化、鱼苗的防病是很重要的，而且可以掌握仔稚鱼的死亡状况。

（三） 饵料及投喂

1. 饵料系列

传统的饵料系列为轮虫、卤虫幼体、卤虫成体、天然桡足类、鱼肉糜等，现在一般都简化为轮虫、卤虫幼体、配合饵料。

2. 投喂方法

（1）轮虫。轮虫是牙鲆育苗不可或缺的生物饵料，因为仔鱼开口初期消化器官发育尚不完善，轮虫所含的胶体蛋白是他们的理想饵料。仔鱼在孵化后4～5天开口，但一般在孵化后3～4天开始投喂轮虫。每日投喂1～2次，早晚各1次，使水体中轮虫密度维持在5～10个/毫升，下次投喂前水体中轮虫为2～3个/毫升。轮虫投喂一直投喂到孵化后20天左右，也有的投喂到28～32天。投喂轮虫的同时，向池中添加小球藻。

（2）卤虫幼体。从13日龄（全长6 mm）以后，每日投喂1～2次卤虫无节幼体。投喂量可按0.4～7个/毫升池水，一般应保持下次投喂前水体中残饵量很少（0.1～0.2个/毫升）。卤虫幼体可投喂到孵化后40天。因为水中轮虫和卤虫幼体同时存在时，仔鱼趋向于摄食卤虫幼体为主，而致消化不良，故一定要在投喂轮虫至少半小时后方可投喂卤虫幼体，先让鱼苗充分摄食轮虫。

（3）配合饵料。一般从16日龄（全长7 mm）开始投喂海水鱼苗种生产用配合饲料。投喂配合饲料不应过早或过晚，投喂过早，仔鱼个体小，体质弱，难以接受；过晚则仔鱼识别饵料的能力增强，易形成活饵料依赖，难以转化配合饵料，白化率提高。投喂配合饲料应按照适量投喂、少量多次、耐心驯化的原则。开始两天，每日投喂1～2次，每万尾仔鱼投喂0.5～1 g。投喂时要少量仔细，以驯化其摄食为目的，细心操作，使仔鱼逐渐适应，确认摄食后，应逐渐加大投喂量，调整投喂次数，日投喂次数一般为12～14次。投喂可安排在投喂生物饵料的间隙进行，每1～1.5小时投喂1次，池中有生物饵料时，应不投或晚投配饵。如果一开始就大量投喂配合饵料，有时会造成仔鱼消化不良。配合饲料的粒径一定要适合仔稚鱼的口径，根据生长不同阶段，更换成粒径大小适宜的饵料。且应不同粒径的饵料交叉投喂。一般16～28日龄（全长为7～15 mm），投喂粒径为250 μm；24～32日龄（全长为13～18 mm），投喂粒径为250～480 μm；30～41日龄（全长为16～20 mm），投喂粒径为420～740 μm。

（4）生物饵料的营养强化。若长期单独投喂轮虫、卤虫幼体，会因ω3高度不饱和脂肪酸和维生素的缺乏造成鱼苗体弱多病，色素异常（如白化等），死亡率升高。为了提高仔鱼的活力，防止体色和形态异常，培育健全苗种，轮虫、卤虫幼体在投喂前需要进行营养强化。轮虫使用2 000万～3 000万细胞/毫升的小球藻液，再加入轮虫专用强化剂进行充气强化，强化密度一般为3亿～10亿轮虫/立方米水体，卤虫则使用卤虫专用强化剂充气强化，强化密度为1亿～3亿卤虫/立方米水体，强化剂的使用可参照产品说明书。

（四） 仔稚鱼的计数

在育苗过程中，为了方便管理，较为准确地计算投饵量，需计算池中仔稚鱼的存池数量。浮游期内的仔稚鱼，可用容积法计数。计数时可用内径为50 mm、长为1 000～1 200 mm、底端安装阀门的塑料管状取样器。在夜间无光条件下，等池中仔鱼分布均匀后，将取样器垂直插入培育水体内直到池底，关上阀门，取出水及鱼苗倒入水桶中，一般每池设取样点8～10个，计量取出水的体积及仔、稚鱼数量，然后推算出培育池内的鱼苗数量。变态着底后的稚鱼，计数较困难，一般用面积法靠目测计数。一次目测100 cm2，每池测点8～10个，然后推算各池的鱼苗数量。

五、后期培育

后期培育是指鱼苗从开始营底栖生活的全长15 mm至全长50 mm的培育过程。

（一） 饲育水池

一般是将前期培育池仔稚鱼进行分池到后期培育池中进行培育，留一部分仍在前期培育池中。后期培育池的形状、深度、结构等可与前期培育池相同，面积应大一些，20～50 m2或100～200 m2。由于稚鱼已开始营底栖生活，所以池底一定要平坦光滑。

（二） 饲育方式

1. 池内直接培育

在中小型水池中直接放养稚鱼培育。此法清扫池底、吸污方便，但分池比较麻烦。

2. 在大中型池内安放网箱培育

有两种网箱培育形式：一种是按池的大小制定紧贴池底和池壁的网箱；另一种是和池壁、池底有一定距离的浮在池水中的网箱。网目应根据稚鱼的大小及时更换，以不使稚鱼钻出为准。第一种方法的优点是能充分利用水体，减少饵料的流失，残饵和污物可因稚鱼的活动被搅起随水流排出，但池底一旦积存污物就难以清扫吸出；第二种方法的优点在于可使稚鱼和沉淀的污物分开，便于冲洗池底，但水体利用率差，浪费饵料。总之，用网箱培育，优点是利于分池和苗种出池，但缺点是换网和洗刷网箱较麻烦。

（三） 饲育密度

饲育密度要根据水温、水质、流换水能力、饵料种类、设施状况、水池的大小和形状等综合考虑。鱼重一般不要超过2 kg/m3。若水温低、流换水率高、投喂活卤虫成体、桡足类、配合饲料或湿型颗粒料等，饲育密度可稍大些。若流换水率低、水温高、投喂鱼肉糜，则密度要低。饲育密度大致为：全长16～19 mm，0.5万～0.6万尾/平方米；20～25 mm，0.2万～0.4万尾/平方米；25～30 mm，0.15万～0.3万尾；35～40 mm，0.1万～0.2万尾/平方米；45～50 mm，600～1 200尾/平方米。

（四） 饲育环境与管理

1. 饲育环境

培育用水仍为砂滤海水。水温应在18 ℃～25 ℃，低于13 ℃效果不佳，最低也要在14 ℃以上。变态后的稚鱼不耐10 ℃以下的低温，但对20 ℃以上的高温适应能力很强。盐度、溶解氧、pH、光照等与前期培育基本相同。

2. 培育管理

（1）换水。换水率要根据饲育密度，水温，水质，饵料种类、数量、利用率、流失情况，鱼苗的游泳能力、摄食状态，水池的大小、形状、深度、排水方式、有无网箱等综合考虑。一般换水率：15～20 mm鱼苗，2～3个循环/日；20～30 mm鱼苗，3～4个循环/日；30～40 mm鱼苗，4～5个循环/日；40～50 mm鱼苗，6～8个循环/日。中央排水筛管的筛孔直径：15～30 mm鱼苗，直径为3～4 mm；30 mm鱼苗，直径为4～6 mm；50 mm鱼苗，直径为5～8 mm。

（2）充气。应逐渐加大充气量。

（3）池底吸污。流水培育池一般每2～3天吸污1次；高密度培育池，应每天吸污1次。对于排污性能好的池子，也可只吸沉积物较多处。吸污时注意回收吸出的健康鱼。

（五） 饵料及投喂

后期培育的饵料，各地应根据当地饵料资源情况因地制宜地选用。

1. 生物性饵料

生物性饵料，如卤虫幼体、卤虫成体、天然桡足类、枝角类、糠虾类、真鲷或其他鱼类的鱼卵、仔鱼、鱼虾肉糜等。稚鱼变态伏底后，一般不再投喂轮虫，随着稚鱼的生长，摄食饵料也从小规格逐渐到大规格；卤虫幼体，一般投喂到稚鱼变态后第10天左右，而且投喂量逐渐减少；尔后代之以培养3～5天的卤虫或枝角类等；变态10天以后可投喂卤虫成体、桡足类和糠虾等，同时增加鱼肉糜或配合饵料。对活的卤虫幼体、成体或桡足类，可在上下午各投喂1次。对切碎的鱼肉或死的鲜卤虫成体等要增加投喂次数，每次少量仔细投喂，以延长投喂时间，每日投喂以4～6次为宜。每日适当的投喂量是很难确定的，这和稚鱼的大小、对各种饵料每日的摄食量、池中稚鱼的存活数量、活动状况等有关，所以应当仔细观察稚鱼的摄食状况及池中残饵多少和水质等情况随时适当调整。

2. 配合饲料

配合饲料投喂的时间与规格为：35～48日龄（鱼苗全长为19～30 mm），粒径小于1 000 μm，投喂12次/日；46～60日龄（26～35 mm），1 000 μm，8次/日；50～65日龄（32～40 mm），1 300 μm，8次 /日；61～70日龄（36～55 mm），1 600 μm，6～8次/日；66～75日龄（50～60 mm），2 000 μm，5～7次/日；鱼苗大于60 mm，2 500 μm，4～6次/日。

目前，生物性饵料一般只用卤虫幼体，其他饵料一律用配合饲料代替。另外，需要注意的是，要及时更换生物饵料种类和配合饲料的粒径，掌握投喂时间和控制投喂量，这样可以缩小个体间大小差异，并能减少互相残食现象，从而可提高成活率和生长速度。要定时投喂，养成稚鱼集群抢食的习惯，提高摄食率和减少饵料的浪费。

（六） 鱼苗分选

营底栖生活后的牙鲆稚鱼（全长2 cm以上个体），若个体间大小差异明显（有时相差1～2倍），就会出现大个体激烈残食小个体现象。小苗被大苗咬伤后，带伤在水面无力游动，最后逐渐衰弱死亡。这也是苗种出池成活率降低的主要原因之一。所以在后期培育过程中，要进行筛选。一般鱼苗全长16～23 mm时开始第一次分选，分选时要剔除白化和畸形的个体。20～50 mm期间应每8～10天分选一次。一般用分选筛，筛框为（60～80） cm 3 （40～50） cm 3 （20～25） cm的木制框架，网为金属网或化纤网，网线要粗而且无结节、光滑以防止刮伤稚鱼。网目大小根据鱼苗分选规格的不同而异，全长20 mm网目为5.5 mm，26 mm网目为6.3 mm，30 mm网目为7.1 mm，36 mm网目为8.3 mm，40 mm网目为9.0 mm。筛选后按大小不同分别培育。

六、牙鲆体色异常的主要原因及其预防

牙鲆苗种生产中经常会出现高比例体色异常苗种，即有眼侧的局部或全部白化现象和无眼侧出现黑色素的黑化现象。这两种体色异常现象对苗种的商品价值影响很大，特别是白化苗种无商品价值，因此降低苗种的白化率是苗种生产的重要技术环节之一。牙鲆苗种生产中要求白化率控制在10%以下。研究结果表明，营养因素是影响白化的重要因子，饵料中的高度不饱和脂肪酸、卵磷脂和脂溶性维生素A的含量不足是引起白化的主要原因。当饵料中缺乏这三种物质时，在仔鱼变态期间，成体色素细胞不能在表面正常形成。

（一） 体色异常个体出现的时间

有眼侧整体体色异常出现在全长10 mm期，部分出现异常的个体在全长14毫米期。发生体色变白是在营底栖生活之前。特别是仔鱼在8～9 mm临近视网膜细胞形成期对决定白化非常重要。在全长5～10 mm所投喂的饵料对体色异常有很大影响，而出现“黑化”是在全长30 mm以上。

（二） 体色异常的影响因素及防除对策

“白化”主要是后天因素造成的。

1. 培育环境

（1）培育水温在16 ℃～19 ℃，稚鱼存活率高，生长快，白化少，而在13 ℃几乎全部白化，水温在19 ℃以上，白化率增加，因此培育水温最好保持在19 ℃。

（2） 换水率越高，白化率就越低，因此应尽量提高换水率。

（3）育苗光照强度、水池（槽）的颜色对体色异常的影响还不清楚，但在500～2 500 lx范围内与白化的出现关系不大，水池（槽）颜色对出现白化无明显影响。

（4）培育密度的高低和充气量的大小与白化的出现无关。

2. 饵料营养

（1）用不同产地的卤虫卵孵化的卤虫幼体培育的牙鲆仔稚鱼，其白化个体出现率不同。白化率：美国旧金山的卤虫卵孵化的卤虫幼体培育的牙鲆仔稚鱼白化个体出现率低于中国天津低于巴西。

（2）投喂天然的浮游动物桡足类、枝角类，白化个体出现率很低。

（3）投喂颗粒配合饲料，可大大降低白化率。

（4）投喂真鲷受精卵，对抑制白化的出现有效果。

（5）轮虫、卤虫幼体在投喂前用强化剂进行营养强化是抑制白化出现的最有效方法。

七、中间培育

8 cm以下的苗种生长速度慢，海上网箱养殖抗风浪能力差，淘汰率高，因而需经中间培育。中间培育即鱼种培育，将5 cm的苗种经1～3个月培育成8～15 cm的鱼种的过程。

（一） 培育密度

低密度培育效果较好。7～8 cm苗种为300～600尾/平方米；10 cm为200～300尾/平方米；12～13 cm为120～200尾/平方米；15～16 cm为80～120 尾/平方米。

（二） 培育及管理

1. 环境条件

水温18 ℃～23 ℃为宜，夏季最高不宜超过25 ℃；光照500～1 000 lx，注意遮光；其他同苗种培育。

2. 培育管理

换水量由6～8个循环逐渐增加到12～15个循环，中央排水管筛孔直径：10 cm苗种直径为10～15 mm，15 cm苗种直径为20 mm；持续较大充气；根据实际情况清污，清洗池底、池壁。

（三） 投饵

多采用商品干性配合饲料（苗种, 10 cm）和自行加工的湿性颗粒饲料（苗种. 10 cm）。湿性颗粒饲料是按照制作干配合饵料的方法，将各种饵料分配成预混料（粉末料），再将之与绞碎的鱼肉糜按一定比例混合均匀（一般为1 ：1～1 ：2，具体情况视鱼肉糜的含水量而定），并适当添加鱼油、维生素、药物等添加剂，然后上机通过大小不同的筛孔挤出软颗粒即可，要求蛋白质＞50%，脂肪＞8%。有经验的厂家可自行采购原料配制，可大大降低生产成本。

（四） 鱼种分选

5～8 cm的鱼种，可每15～20天分选1次；9～15 cm的鱼种，可每20～30天分选1次。可用纱窗网或蚊帐网覆于浅水槽上，在网上进行流水手工分选，将鱼种分为大、小或大、中、小三种规格。分选前后的操作和注意事项见第三章。

八、牙鲆秋繁技术

牙鲆的苗种生产一般都在春季。由于牙鲆性腺的发育与其他温水性鱼类一样，与水温和光照有密切关系。因此可通过调控亲鱼培育水温和光照而改变产卵期，在秋冬季进行苗种生产。该项技术现已在生产中得以普遍应用，基本代替了春季育苗。

（一） 秋繁的优越性

1. 缩短养殖周期，提高经济效益

常规春季培育出的苗种，至翌年4～6月份达到250～300 g，年底方能达到800～1 000 g的商品规格。从苗种到商品鱼需经过两个夏天，一个冬天。牙鲆具有不耐高温的特性，夏季高水温往往是牙鲆鱼种和2龄以上牙鲆饲养的困难时期，容易造成死亡。而秋苗4～5月份即可达15 cm以上，到当年11　～ 12月份，即可达600～800 g的商品规格，大的可达1 kg左右，从而减少了一个夏季和一个冬季，减轻了夏季高水温带来的威胁，节省了越冬费用，缩短了养殖周期，也使全年任何季节供给商品而成为可能，因此提高了商品价值，增加了经济效益，可做到均衡上市。

2. 苗种健壮

秋苗延长了生长适温时间，在7月中下旬可长到20 cm以上，提高了度夏能力。生长快，抗病能力强，成活率高。

3. 充分利用育苗设施

秋苗一般在3～4月份结束，其设施仍可育牙鲆春苗或其他苗种，从而可充分利用育苗设施，提高了设施的利用率，减少了生产费用，提高了经济效益。

（二） 秋繁技术要点

1. 水温调控

牙鲆在水温小于10.6 ℃或大于21 ℃时卵不能成熟或退化，所以夏季水温宜小于25 ℃，而11月上旬水温降到10 ℃～12 ℃即开始升温，使水温保持在14 ℃～16 ℃直至产卵结束。

2. 控制光照

亲鱼池四周遮光，可用黑色遮光帘围起来。在亲鱼池上方距水面约1 m左右处安装40 W的日光灯4支（分2组，每组2支）。水面上光照强度最强处为600～700 lx，最暗处为30 lx左右。控光时间从计划产卵开始时间的前40天左右至产卵结束。每日光照时间，室外水池从日落至午夜（17时至0时）；室内水池从早晨6时至0时，每日光照时间比自然光照时间延长约7小时。

3. 亲鱼饵料强化

控光前的日投饵量为亲鱼体重的1%～2%，控光后为亲鱼体重的2% ～3%。饵料种类、强化等同春季常规育苗。

产卵后的孵化和仔稚鱼的培育，与春季常规育苗方法基本相同。

第三节　牙鲆养成

牙鲆的养成是指从全长5～8 cm的鱼种开始，至体重达500 g左右的这段养殖时期。牙鲆鱼的养成方式可分为陆地室内工厂化养殖、海上网箱养殖、池塘养殖3种养殖形式。近几年，各种养殖方式有相互结合交叉的趋势，即秋冬季于室内工厂化条件下培育大规格苗种，翌年春季水温回升至15 ℃以上时，将其移至海上网箱养成或池塘养成，冬季降温之前选择收获上市或又回收到室内工厂化池内越冬以继续养成，进行不同养殖方式的接力养殖（表4-9）。另一种养殖趋势是春季在北方地区繁育苗种，至晚秋规格达到15 cm以上，水温下降到10 ℃以下后，运至广东、广西、海南等地沿海大量的闲置网箱中养殖，进行南北接力养殖。这些地区秋冬季沿海水温高达20 ℃左右，非常适合牙鲆的生长。

表4-9　荣成桑沟湾牙鲆“陆海接力” 养殖 （网箱5 m 3 5 m 3 2 m，600尾/箱，2009年）

一、工厂化养殖

（一） 苗种的选择

养殖场水温在13 ℃以上时便可购入苗种，选择苗种时应注意以下几点。

1. 苗种体色

应选择无眼侧为白色，有眼侧黑白花纹颜色清晰，各苗种体色一致，近似天然苗种体色的个体。绝对不要“白化”、“黑化”的苗种。

2. 苗种形状

应选择无伤病、体形正常，长椭圆形，长宽适中（长宽比为2.4 ：1～3 ：1）的健康苗种，那些鱼体太宽而短的也不好，一般这种苗种长不大。剔除畸形个体（脊椎骨弯曲、愈合，造成体型弯曲、凹凸不平，鳃盖边缘缺失内卷，鳃外露）。

3. 苗种规格

应挑选规格整齐的苗种放养。即使是同批苗种，如果大小相差较大，入池后会因互相残食而降低成活率。全长要在5 cm以上，5 cm以上的苗种成活率高且操作容易。有养殖经验的可购进全长5 cm的苗种，无养殖经验的最好购进全长7 cm以上的苗种，而且必须是已能完全摄食死饵或配合饲料的苗种。

4. 苗种生产情况

应选择育苗过程中孵化率高、成活率高、生长速度快、体质健壮的苗种。尽量选择同批苗种，有的苗种虽然规格大小相同，但不同批次，其生长会有很大差异。同批苗中有30%左右生长速度最快，为“头苗”；40%生长速度适中，为“中苗”；20%生长速度较慢，为劣质苗；5%～10%生长特慢，为“老头苗”。应选择头苗或中苗。

（二） 苗种运输

1. 塑料袋充氧运输

容量10 L的塑料袋，装水5 L，可放4～5 cm苗种300～400尾，袋内水温13 ℃左右。充氧后扎紧口，放入泡沫箱，车运或空运，运输时间10小时之内没问题。

2. 笼运

在卡车上放水槽，在水槽中安放笼子，每笼内放一定苗种（1 m 3 1 m 3 0.2 m可放5～8 cm苗种500～1 000尾），将笼摞起来，水槽内加水没过笼子，内充氧气，运输水温控制在17 ℃～18 ℃。

3. 卡车装水槽（帆布篓）散装充气运输

一般适用于运输时间短和苗种规格较大时，运输水温控制在17 ℃～18 ℃，运输密度5～6 cm苗种可6 000～7 000尾/平方米，正常状态下运输时间24小时以内成活率可达98%以上。

苗种运输期间应注意：

（1）装车12小时之前应停食，运输过程中也不能投饵。

（2）运输过程中要定时检查水温、溶氧和观察鱼的状态，尤其是塑料袋运输如发现有死亡，应立即更换新水充氧。

（3）散装运输、笼装运输要遮光。且运输时避免剧烈震荡，以免擦伤。

（4）为防止病原菌和鱼苗一起进入饲养池，在入池前要用1～2 mg/L的抗生素药浴。

（三） 苗种放养

苗种放养可根据各自的养殖条件、技术水平灵活掌握（表4-10）。牙鲆的放养密度若以放养面积计算，应以占满池底面积的70%～80%为宜，夏季高温期最好控制在40%～60%。

表4-10　陆上流水养殖牙鲆放养密度 （刘立明，2006）

续表

（四） 养成管理

1. 水环境要求与管理

（1）水环境要求。养殖用水要求经砂滤的清洁海水。水温13 ℃～23 ℃，最适水温16 ℃～21 ℃。牙鲆适盐范围很广，能在盐度为5～35的范围内生存，但盐度为27.3时饵料效率最高；DO＞4 mg/L；pH要求为7.7～8.6；光照应在1 000～5 000 lx，池上方要遮光，光线过强会使牙鲆不安定，也会使池底、池壁繁生藻类而影响其摄食和生长。

（2）换水。牙鲆养成期间的流换水量与水温、养殖密度成正相关。一般水温在15 ℃以下时，流换水量在5～10个循环/日；水温在15 ℃以上，超过20 ℃时，应加大流换水量。因此，换水量也可随季节而定：1～2月，5个循环/天；3～4月和11～12月，10个循环/天；5月和10月，15个循环/天；6月和9月，20个循环/天；7月和8月，24个循环/天。韩国的一些牙鲆养殖场，采取流换水量与水温同数的办法，即水温为15 ℃时，流换水量为15个循环/天；水温为20 ℃时，则流换水量为20个循环/天。若条件达不到，可冬季5个循环/天，春秋10个循环/天，夏季15个循环/天。换水方法以长流水为主，每天投饵后大排水1～2次，排水时及时清除池底积存的残饵、粪便等污物。总之，在条件允许的前提下尽量加大换水量，以确保水质良好、溶氧充足。良好的水质条件是鱼类生长最重要的因素，也是避免鱼病发生的重要措施之一。

（3）充气。应进行持续充气。采取充气流水式养殖，池水中溶氧一般能达到6～10 mg/L。

（4）吸底。残饵和排泄物的堆积会造成水质恶化，也是发生病害、造成死亡的主要原因。尤其是投喂以冷冻杂鱼为主要饵料的养殖池，池底常会粘有饵料油脂和饵料碎末等污物，必须经常擦洗。池底沉积的污物要进行虹吸和清扫。池水旋流好的，最少每月要清扫2次以上。对于旋流情况差的，要经常吸污或清扫。

2. 饵料及投喂

（1）饵料选择与配制。目前牙鲆养殖采用商品干性配合饲料、新鲜或冷冻杂鱼、湿性颗粒饲料。商品干性配合饲料可直接由厂家购入。投喂新鲜或冷冻杂鱼，鱼的生长速度较快，但难以添加营养剂及药物，且易污染水质，不利于鱼病预防，已逐渐不用。有条件的单位也可自制湿性配合饲料，但必须确保原料优质、无污染、无霉变腐败，各种营养成分满足鱼体生长需要。可用10%的粉末料与90%鲜杂鱼混合加工造粒。粉末料可由厂家购入或自行配制，配方为：小麦全粉5%，鱼粉55%，膨化大豆粉5%，粉末油脂10%，小麦胚粉7%，花生粕6%，饲料酵母或啤酒酵母8%，混合矿物质3%，复合维生素1%。湿性颗粒饲料做好后需冷冻保存。

（2）饵料投喂。鲜杂鱼应切成适合鱼种口径大小的鱼块，且冲洗干净后投喂。颗粒饲料则应根据鱼种的大小投喂相应粒径的饲料。湿性颗粒饲料在投喂之前取出，待基本解冻，颗粒不互冻在一起呈单粒时投喂。投喂次数及投喂量，应根据苗种规格、水温、水质及苗种的摄食情况而定（表4-11）。冬季水温低于12 ℃，夏季水温高于25 ℃，摄食受到影响，应适当减少投喂次数及投喂量，药浴时应停止投喂。在水质良好、水温适宜时，鱼的摄食旺盛，可适当增加投喂次数与投喂量。每天投喂时间一般可安排在6：00～18：00，每次投喂间隔时间相等，夜间一般不投喂。投喂时，应先少投饵引鱼，待大部分苗种游起开始摄食时再多投，大部分苗种吃饱不再游起摄食时，再慢投以照顾较弱鱼种，但要控制好投饵量，不要过量投喂，每次投喂摄食量的80%即可。

表4-11　牙鲆湿型颗粒配合饲料日投喂量 （刘立明，2006）

3. 大小分选

放苗后可根据生长情况适时筛选分苗，做到不同规格的苗种进行分类培育。即使是购苗时规格相同，但经过一段时间培育之后，仍会出现个体大小差异。在一般的情况下，苗种在全长10 cm以前残食严重，有的个体不能着底而出现在水面以下缓慢游动，出现体色黑化，而体色黑化的鱼，更易受到攻击，因受伤而逐渐死亡，因此5～10 cm期间至少分选2次；全长10 cm以上的个体，很少互相残食，但因大个体抢食而影响小个体摄食，会使生长差别增大，而使饵料效率降低，可每月分选2～3次或根据情况每月选别1次，分选时可以清除病鱼、畸形鱼，并可根据鱼种的规格，及时调整放养密度，以利于鱼体的正常生长（分选方法同中间培育）。分选作业前要停食，且应在20 ℃以下进行，高温不宜分选、倒池，且应注意分选后药浴。

二、网箱养殖

海上网箱养殖具有成本低、病害少等特点，在条件适宜的海区是一种重要的养殖形式。我国牙鲆的网箱养殖开始于1996年，养殖规模发展迅速。

（一） 养殖海区的选择

1. 网箱养殖牙鲆的优点

（1）投资小、成本低。网箱养殖的初期投资成本远远低于陆地工厂化养殖。同时，在养殖过程中，由于无需抽水、充气等机械设备和能耗，养成中的生产成本也较低。

（2）生长速度快。网箱养殖牙鲆鱼一般比同期陆地工厂化养殖生长速度快近1倍。

（3）活力好、体色好。由于网箱内环境好，再加上自然光照，因此网箱养殖的牙鲆活力和体色均接近野生牙鲆鱼，运输成活率高，商品价值也随之增高。

（4）发病率低。由于网箱内水质较好，鱼的粪便和残饵能及时被水流带走，养殖鱼体健壮，病害较少，成活率大大提高。

2. 海区环境要求

海区环境除了应满足一般海水鱼类网箱养殖的要求外，还应注意：

（1）水温。夏季水温不高于26 ℃，冬季最低水温不低于4 ℃，在北方海域，冬季水温低，在海上越冬有一定困难，可移到室内越冬。

（2）盐度。海区附近无河流水注入，盐度相对稳定，常年应在28～31。

（3）pH。正常海水的pH应维持在8.0～8.3。

（4）溶解氧。海水清新无污染，溶解氧应在5 mg/L以上。

（二） 牙鲆养殖网箱的结构特点

牙鲆属于底栖性生活鱼类，在一般的情况下，海区生活的牙鲆只在捕食时游起，摄食后迅速回卧于海底，很少活动。由于其生活习性与其他游泳性鱼类不同，对养殖网箱等养殖设施的要求也不尽相同。

目前国内养殖牙鲆多采用传统的浮动式网箱。

1. 网箱结构

网箱是由浮架、箱体和沉子3个部分组成。

（1）浮架。框架由钢管、木材或工程塑料等根据网箱的大小、形状、使用要求制作而成。浮子较普遍使用直径为50～60 cm、长100～120 cm的椭圆形泡沫塑料浮子，外面用帆布包裹，刷上油漆等防腐材料，单只浮力约300～340 kg，根据网箱重量确定浮子数量，将其等距离、对称捆牢在网箱框架下面。

（2）箱体。有塑料网衣和不锈钢网衣。网箱的形状和规格，可根据各养殖单位的具体情况而定。网目要根据苗种大小而定。鉴于牙鲆伏底栖息的习性，无论网衣是何种材料、有无结节，网箱底网必须平滑以免刮伤鱼体。可在网箱底网上分块铺设塑料篷布以供牙鲆栖息，篷布用线缝在底网上即可。一般5 m 3 6 m 3 4 m的方形网箱，可分4块铺设，中间留有“十”字形（宽20～30 cm）的网底不铺塑料篷布，以便水流带走底部污物（图4-11）。

图4-11　牙鲆养成网箱底面图

（3）沉子。可采用镀锌钢管焊接制成单管支撑网框，其作用除撑平箱底网外，同时作为沉子使壁网与箱底垂直。

2. 网箱的设置

网箱固定的方式应因网箱设置海域底质情况而定。沙泥底质的海域，可用打木桩、铁锚等方法固定；岩礁底质的海域，则用大石块固定。根绳多采用3 000左右单丝合成的聚乙烯绳。箱体与框架连接的口纲，可根据箱体材料，选用适宜的绳索绑扎。布设网箱时，先将捆扎好浮子的框架，固定于养殖海区，再将网箱的口纲牢固地绑结在框架的内缘架上；将箱底撑平用的底框紧紧地绑结在箱体底网上，使之与箱体口纲平行；最后将箱体、沉子支撑框一起缓慢放入海中，网箱上口加上盖网。各网箱的组合设置见第三章。

近年又开发出了HDPE方形浮式平底网箱（图4-12）和HDPE双管控制的整组升降式网箱等新型养殖网箱（图4-13）。

图4-12　HDPE方形浮式平底网箱（雷霁霖，2010）

1—钢结构方形网箱；2—HDPE主浮管；3—固定泡沫浮子；4—高强度充排气软管；
5—进排水口；6—充排气口
图4-13 HDPE双管控制的整组升降式网箱（雷霁霖，2010）

（三） 鱼种放养

北方地区鱼种放养一般在4月中旬至5月初，要保证自然水温稳定在12 ℃以上。由于规格小的鱼种抗风浪能力弱，网箱养殖成活率低，所以苗种全长最好在15 cm以上，最小不得小于12 cm，且体色正常，健康无病害。放养密度开始为100尾/平方米，以后随着鱼的生长，再进行筛选和分养。当牙鲆长成尾重400 g时，适宜的放养密度为30～40尾/平方米。

（四） 饵料投喂

网箱养殖牙鲆的饲料基本与工厂化养殖相同。牙鲆在清晨和黄昏时摄食最旺盛。投饵一般在此时进行，每日早晚2次。投喂方法与其他鱼类网箱养殖相同，投饵量基本上与工厂化养殖相同。

（五） 日常管理

应经常观察牙鲆的活动情况。牙鲆在不摄食时，一般潜伏于箱底，如果发现鱼缓慢无力游于箱边，则说明鱼有不良症状以便及时采取措施。

其他养殖管理见第三章。

三、池塘养殖

（一） 池塘条件

牙鲆养成用的池塘，堤坝必须坚固以确保安全；堤坝高度以遇风暴潮时不越浪为好；必须是换水条件好（有较好的进排水设施）的临海沙质底或泥沙底质的池塘；一般水深在2 m以上；泥质底池塘，不利于养殖牙鲆，因此适用于养殖牙鲆的池塘，在放养苗种的1月之前，必须彻底清除池底淤泥，并进行消毒处理后，用80目筛网过滤注入新鲜海水，并经反复冲洗养殖池后，纳入清新海水并施肥，以培养基础饵料。

（二） 水质要求

牙鲆养殖池塘要求水源充足，水质无污染。夏季最高水温最好不超过28 ℃，若最高水温高于30 ℃，则高温期应小于15天；盐度为17～35，暴雨季节盐度能保持在8以上；pH为7.6～8.7；溶氧量达4 mg/L以上。

（三） 苗种放养

4月中下旬、5月上旬当水温上升至13 ℃以上时，即可以向池塘内放养牙鲆苗种。考虑到必须当年养成，放养苗种规格要在12厘米以上，且为优质苗种，放养密度为每亩水面1 000尾左右。池塘养殖用的苗种规格应在12 cm以上，小规格鱼种对环境的适应能力弱，成活率低。若有条件培育小规格鱼苗，也可放养6～7 cm的鱼苗，经培育至12 cm以上，再放入养成池塘，鱼苗密度应控制在15～20尾/平方米。池塘培育大规格鱼种的方法，可采用室内水泥池培育或在养成池塘内用网圈出一部分水域进行培育的方式，待鱼苗长至大规格鱼种后，撤开围网，转入正常养成。养成池塘适宜培育大规格鱼种的区域，应选择靠近进水口，水交换好的地方，以确保培育水质清新，利于苗种的健康成长。有条件的可设增氧设施，以防因缺氧发生死鱼。

（四） 饵料投喂

1. 饵料种类

饵料种类与工厂化养殖的饲料种类基本一样。放养初期，以干颗粒配合饲料为主，待鱼生长至12～15 cm，以新鲜或冰冻杂鱼及自制冰冻湿性颗粒饲料为主。

2. 投饵次数及投饵量

投饵次数及投饵量，应根据苗种大小、水温、天气和实际摄食情况灵活掌握。在放养初期，苗种个体小时，每天可投喂4～5次，当鱼全长达15 cm以上时，每天投喂2次即可。日投喂量按干饲料计算。当水温为13 ℃左右时，为鱼体重的1%～1.5%；当水温为15 ℃左右时，为鱼体重的2%左右；当水温为18 ℃～24 ℃时，日投喂量可达鱼体重的3%以上。一般鲜杂鱼可按2.5～3 kg折算1 kg干饲料。水温25 ℃以上度夏时期要减少投饵，当水温超过30 ℃时停止投饵。

3. 投喂方法

池塘养成牙鲆一般放养密度较低，投喂时应选择栖息密度大的地方，设几个投喂点，做到定点、定时投喂，使之形成定时、定点摄食的习惯，尽力避免满池投喂，这样不仅有利于提高饲料的利用率，而且又可避免因饲料沉底腐烂污染水质，投喂时同样要做到先少投、慢投，待大批鱼苗起水摄食时，再多投，大多数吃饱不再游起时，再少投、慢投，为弱小个体提供足够的摄食机会。

（五） 日常管理

1. 水质调节

在放养初期，只需少量换水即可。随着鱼体的长大，换水量逐渐加大，当全长达15 cm以上时，每天应利用潮汐尽最大量换水，以保持水质清新。夏天高温季节，易发生病害和缺氧死鱼事故，水交换量更应加大，必要时应配备抽水设备和增氧机，以保证水质清新，溶氧量充足。如遇高温闷热天气，要及时开启抽水设备供水，确保水质清新，并使用增氧机增氧，以防止因缺氧发生死鱼。

2. 巡塘观测

早晚巡塘观测鱼活动情况、残饵情况、病害、池塘水色、气味、透明度变化、进排水网具、堤坝等池塘防逃安全设施等，发现异常及时处理。特别应注意台风季节，做好防台风准备。

（六） 收获

池塘养殖的牙鲆，一般应根据市场需求的规格及价格确定收获、销售时间，但我国北方沿海必须在晚秋低温期（10 ℃）到来之前收获销售或移入温室内进行越冬以免集中收获上市而影响经济效益。由于牙鲆死后价格很低，市场上多出售活鱼，因此，收获技术较为重要。放水收获是利用牙鲆趋弱流、逆强流、想逃逸的特点，在排水闸外槽安装闸门接网箱，放水收鱼，这种方法节省劳力，收起的鱼不受池底污泥污染。闸门接网是由聚氯乙烯线结成的带网箱网袋，网目4～5 cm，逐渐缩至3 cm，接网身长应是网口宽度的4～5倍。前口方形或长方形，与闸门相适应，后口周长缩至1.5～2.0 m，后口接一方形网箱，网箱边长为1 m，高为0.5 m，网箱材料最好用无结节网，网目2 cm左右。收获一般在大潮前或大潮时进行，因此，放水收鱼一般难以收净，应反复灌排水。放水收鱼应利用闸板控制水流，勿使水流太急，以免使鱼体受伤，甚至冲破网箱，采取此法经5～8次反复灌排水，大部分鱼可收获，其余可放干水，用手抄网或拉网捕捉。