近亲繁殖与杂种优势

第五章　近亲繁殖与杂种优势

大多数动植物的繁殖方式属于有性繁殖。生物体的交配可以实现不同基因的交流。由于雌雄配子的亲本来源和交配方式不同，它们的后代遗传动态也存在显著的差异。在孟德尔的遗传规律重新发现后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，有关这方面的遗传理论对近代育种工作有重要的指导作用。

第一节　近亲繁殖

近亲繁殖，也称近亲交配，是指亲缘关系很近的个体之间交配，或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。近亲繁殖按亲缘关系远近的程度可分为:全同胞(同父母的兄妹)、半同胞(同父或同母的兄妹)和亲表兄妹交配。植物的自花授粉(雌雄同株或雌雄同花)和少数自体受精动物的授精称为自交，这是近亲繁殖中最极端的方式。在作物育种中所应用的近亲繁殖主要有自交和回交。

一、自交的遗传效应

杂合体通过自交或近亲繁殖，其后代特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品种下降，出现后代退化现象。但是，在遗传研究和大量的育种工作中却十分强调自交和近亲繁殖，是因为只有在自交或近亲繁殖的前提下，才能使供试的材料具有纯合的遗传组成，从而才能确切地分析和比较亲本及其杂种后代的遗传差异，更有效地进行育种工作。

由于自交有以下几种效应，在各种育种中都是不可缺少的。

(1)自交可以使杂合体的基因分离并使分离的基因逐渐纯合，这是杂交育种的首要条件。因为没有分离，人工选择将无从做起，基因处于杂合状态时，性状不稳定。

杂合体的基因分离和纯合是一个问题的两个方面。就一对杂合基因Aa而言，连续自交，其后代中杂合体和纯合体的比例如表5－1所示。

表5－1　一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化

由表5－1可以看出，杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合。值得注意的是:每自交一代，杂合体所占比例即减少一半，逐渐接近于零，但总是存在的，而不会完全消失。一般来说，小麦、水稻等自花传粉作物不同品种间杂交的杂种，需4～5代连续自交，基因型才能基本纯合，性状才能基本稳定，而不同种或不同类型之间的远缘杂交，由于双亲的遗传差异大，自交后基因的分离也大，自交代数要多才能使基因纯合。

(2)自交在导致基因分离和纯合的同时，就两对或多对基因来说，也导致了杂种后代遗传性状的重组和稳定。例如前面讲的基因型为YyRr的黄色、圆粒的豌豆杂种自交后，由于各对基因的分离和重组，在F2代中出现yyRR、yyRr(绿、圆)，YYrr、Yyrr(黄、皱)的重组类型，其中yyRR和YYrr是纯合体，自交后就不再分离了，而yyRr和Yyrr自交后仍进一步分离，随着自交代数的增加，后代群体中杂合体越来越少，纯合体越来越多，这就意味着遗传的性状越来越稳定。杂交育种时，新品种就是从各种各样的重组类型中选出来的。

(3)杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。异花授粉作物的群体内，潜伏着许多对其生长发育无益或有害的隐性基因，如玉米的白化苗、黄化苗等基因。在异花授粉的条件下，这些不良的隐性基因大多处于杂合状态下，常被显性基因所掩盖，而使隐性性状难以表现，若强制其自交就可以使这些隐性性状暴露出来，以便淘汰。自花授粉作物由于长期自交，有害的隐性性状已被选择淘汰。所以，后代很少出现有害性状，故比异花授粉作物耐自交。

二、回交的遗传效应

回交与自交相类似，如连续多代进行，其后代群体的基因型也将趋于纯合，但是回交和自交在基因型纯合的内容和进度上有重大的差别。

回交是指杂种后代与亲本之一再一次杂交。回交后代的通式是BC n，即BC1为回交一代，BC2为回交二代，依次类推。

在回交中，用于和杂种再一次交配的亲本称为轮回亲本，没有和杂种再一次交配的亲本称为非轮回亲本。

回交和自交相比，有以下遗传效应:

(1)自交后代的基因型纯合是多种多样的组合方式，而回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制。

当轮回亲本和非轮回亲本杂交后，它们的遗传组成在F1中各占1/2，但在BC1中，轮回亲本的遗传成分占了3/4，非轮回亲本的遗传成分占了1/4;同样在BC2中，轮回亲本的遗传成分占了7/8，非轮回亲本的遗传比例占了1/8，余类推。多次连续回交后，其后代将基本上回复为轮回亲本。

(2)回交后代纯合率同样可以用公式［(2r－1)/2r］n，估算，这里n也是基因对数，只是r指回交代数。由此可见，在基因型纯合的进度上，回交显然地大于自交。一般5～6代后，杂种的基因型已绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。

综上所述，回交可以作为一种单独的育种手段———回交育种，主要用来改良某个优良品种的个别缺点。当一个品种具有较多优点，但具有个别明显缺点需要改造时，就可以选一个能够克服它的缺点的品种与它杂交，然后作为轮回亲本连续与杂种回交数代，可以达到保持原来品种的优点而克服其缺点的目的。

三、纯系学说

约翰逊于1903年以天然混杂的不同重量的公主菜豆为试验材料，得到19个株系。这些株系平均粒重彼此有显著差异，而且能够稳定遗传，但在系统中再度选择时则无效，由此提出纯系学说(如表5－2、表5－3所示)。

表5－2　公主菜豆19个品系的产量(克)

表5－3　纯系菜豆的产量历代不变

纯系学说的要点如下:

(1)凡是由一同质的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉及异花授粉植物自交后均可能得到纯系后代。

(2)一般每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系。即农家品种往往是若干个纯系的混合群体。

(3)利用单株选择法进行选择的最大效能在于分离纯系。但分离最优基因型对品种的改良是有限的。

(4)在纯系群体内选择是无效的。在纯系中某一性状虽有差异，但都是由环境所导致的不可遗传的变异，也称彷徨变异，在遗传上无真实价值，故再三选择，无增亦无减。这就是纯系内选择无效。在育种实践中应正确理解纯系的概念。首先，在自然界中，纯是相对的，不纯才是绝对的。其次，在天然杂交群体中选择是有效的。

第二节　杂种优势

一、杂种优势

杂种优势是生物界的一种普遍现象，是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等多方面优于双亲的现象。在现代农业上，利用F1的杂种优势已成为提高产量或改进品质的重要措施之一。目前，玉米、水稻、高粱、甜菜、烟草等大田作物，蔬菜、家禽等已广泛地利用了杂种优势，在生产上发挥了显著的作用。

杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。从生物学的角度看，杂种优势可分为以下三种:

(1)营养体发育旺盛的营养型杂种优势;

(2)生殖器官发育较旺盛的生殖型杂种优势;

(3)对不良环境适应性较强的适应型杂种优势。

这三种类型的划分是相对的，实际上它们的表现是综合的。不论哪种优势类型，归纳起来，F1的优势表现都具有以下基本特点:

(1)杂种优势不是某一两个性状单独表现出来的，而是许多性状综合地表现突出。许多禾谷类作物的杂种第一代，在产量和品质上表现为穗大、穗多、粒多、粒大、蛋白质含量高等;在生长势上表现为株高、茎粗、叶大、干物质积累快等;在抗逆性上表现为抗病、抗虫、抗寒、抗旱等。F1具有多方面的优势表现，说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。

(2)杂种优势的大小，大多取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。大量实践证明，在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理特性上差异越大的，双亲间的相对性状的优缺点能彼此互补的，其杂种优势就越强;反之，就较弱。由此可见，杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优的重要根源。

(3)杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。杂种优势一般是指杂种群体的群体表现。只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因才具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才会表现明显优势。

(4)杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系。性状的表现是基因型和环境共同作用的结果。不同的环境条件对杂种优势表现的强度有很大的影响，但是，一般来说，在同样不良的环境条件下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。

二、杂种优势的测定

由于杂种优势所涉及的性状大多数是数量性状，可用具体数值测定进行比较，常用的方法有以下几种:

(1)平均优势法:杂种一代同双亲的平均值比较。

(2)超亲优势法: 杂种一代同较好的亲本比较。

(3)对照优势法: 杂种一代同对照种或较好的推广种比较。

要使杂种优势在生产上利用，不仅杂种一代要优于亲本，更重要的是要优于当地的推广种，因此，对照优势更具有实践意义。

三、杂种优势产生的原理

杂种优势虽然在生产上被广泛利用，但产生杂种优势的遗传机理，至今尚无完善的解释。目前，对杂种优势产生的原理有两种解释，即显性假说和超显性假说。

(1)显性假说:布鲁斯等人1910年首先提出显性基因互补假说，后来琼斯1917年又进一步补充为显性连锁基因假说。这一假说简称为显性假说。

此学说认为:杂种优势是由于双亲的显性基因在杂交中起互补作用的结果。因为每个品种中都有对生活力和生产不利的基因，这些基因一般是隐性有害的，当两个具有相对差异的亲本杂交后，隐性基因会被相应的显性基因遮盖，所以，杂种表现出优势的现象。

为了说明显性假说，现以玉米的两个自交系为例，假定它们有5对基因互为显隐性关系，且位于同一对染色体上。同时假定各隐性纯合基因对性状发育的作用各为1，而各显性纯合种杂合基因的作用各为2。这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下:

由此可见，由于显性基因的作用，F1比双亲表现了明显的优势。

最早对显性假说做了验证的是基柏和皮洛，他们于1910年用两棵5～6英尺高的豌豆进行杂交，得下列结果:

显性假说存在的缺点是只考虑了等位基因的显性作用，没有考虑非等位基因之间的相互作用及不表现显隐性关系的控制数量性状的微效基因的作用。实际上杂种优势大多表现在数量性状上，所以又产生了超显性假说。

(2)超显性假说:也称等位基因异质结合假说，是由伊斯特和肖勒在1918年分别提出的。

该学说认为:杂种优势产生的原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用，等位基因之间没有显隐性关系，杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因的作用。

为了进一步说明超显性假说，现同样假设玉米的两个自交系各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性关系。同时假定a1a1、b1b1等为同质等位基因时的生长量为1个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下:

由此可见，由于异质基因的互作，F1的杂种优势可以明显地超过双亲;如果考虑非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度地提高。

四、杂种优势的衰退

利用杂种优势主要利用杂种一代(F1)、杂种二代(F2)，以后便由于基因的分离和重组，群体纯合度提高，优势明显下降。一般情况下，F2代便不能直接利用，F2较F1优势下降的程度因亲本性质、数目，具体杂交组合而不同。一般来说，双亲的纯合程度高的，F1的优势强，F2优势衰退严重。如表5－4所示。

表5－4　玉米不同的杂交组合F1和F2的产量比较

复习思考题

1.名词解释:

杂种优势　自交　回交　轮回亲本　非轮回亲本

2.自交有哪些遗传效应?在育种上有何意义?

3.F1的杂种优势表现在哪些方面?影响杂种优势的因素有哪些?

4.F2为什么会衰退?