烟草的起源和进化

第十章　烟草种质资源

第一节　我国种质资源的现状及在育种中的作用

我国烟草种质资源考察收集工作在新中国成立后才开始，而且仅限于国内。搜集工作以中国农业科学院烟草研究所为中心，各产省(区)的烟草研究所为基点。据1960年统计，全国共搜集、征集烟草种质资源材料4 000余份。由于历史的原因，烟草种质资源受到了很大的损失。到1977年进行重新整理和归并，全国烟草种质资源仅剩1 275份，其中地方种889份、国外引进种267份、育成种103份、野生种16份，包括烤烟、晒烟、白肋烟、香料烟、雪茄烟、黄花烟等。1979年6月国家科学技术委员会和农业部向全国发出了《关于开展农作物品种资源补充征集的通知》，发动了又一次的种质资源搜集和征集工作，重点在湖北的神农架、长江三峡地区、秦巴山区及云南、贵州、黑龙江、新疆、海南、湖南等地，搜集到了大批地方种质。

目前(截至2000年)我国收集编目的烟草种质资源数共有4 014份，是世界上烟草种质资源保存数量最多、遗传多样性较为丰富的国家。在4 014份种质资源中，国内资源材料有3 299份，国外引进种680份，野生种35份。按类型分:烤烟资源有1 384份，晒烟资源有2 020份，白肋烟124份，香料烟85份，雪茄烟53份，黄花烟313份，野生烟35份。在这些种质资源中，品质优良的烤烟有小黄金1025、大黄金5210、大白尖0929、长勃黄、蔓光、黄苗、红花大金元、凤城黄金、永定一号等。国外引进的优质烤烟品种有K326、G28、NC82、NC89、Hicks、Special401等。

第二节　烟草的起源和进化

一、作物起源中心学说

苏联著名遗传学家瓦维洛夫在20世纪二三十年代间曾对世界作物资源作了空前广泛的考察和搜集工作，在此基础上提出了作物起源中心学说。该学说认为:植物物种在地球上的分布是不均匀的，有的地区具有大量的变种，有的地区只有少量的变种，变种多的地区可作为该物种的起源中心，即起源地。

起源地可以看成是基因聚集最多的地区，所以称为基因中心地。一般认为中心地存在着大量的原始类型，离这个中心越远的地方，单位面积上的变种数量越少，但在某作物从中心扩散到远方时，在其他地方可能积累变异，变异再积累的地区称次起源中心。

瓦维洛夫根据自己的研究结果在世界范围内确定了8个主要起源中心，称为八大起源中心。分别为:

(1)中国中心(东亚中心): 136物种(11种作物);

(2)印度中心(南亚热带中心): 117物种(15种作物);

(3)中亚细亚中心(西南亚中心): 42物种(15种作物);

(4)近东中心: 83物种(20种作物);

(5)地中海中心: 84物种(6种作物);

(6)阿比西尼亚中心: 38物种(15种作物);

(7)墨西哥南部和中美中心: 49物种(9种作物);

(8)南美中心: 62物种(7种作物)。

烟草被确认为是起源于南美中心。

二、烟属的分类和进化

烟草在植物分类学上属于双子叶植物纲，管花目，茄科，烟属。

烟属到目前为止有66个种。

美国植物学家古德斯彼特1954年在《烟属》一书中将当时发现的60个种，根据原产地、植物学形态特征、染色体数目、染色体的形态结构、染色体联会的特点、种间杂交的可能性、种间杂交的育性等研究结果，将烟属分为三个亚属14个组分别为:

黄花烟亚属: 3个组9个种。

普通烟亚属: 2个组6个种。

上述两个属起源于美洲，体细胞染色体数目分别为24条和48条。

碧冬烟亚属: 9个组45个种。其中香甜烟草组有15个种起源于澳大利亚，染色体数目变异较大，其他起源于美洲。

后来美国学者N.T.Barbidge和P.U.wells(1960)先后对古德斯彼特的分类作了补充和修订，又增加了5个澳大利亚种，这样烟属有64个种。

以后又发现了两个野生种，目前共有66个种。如表10－1所示。

表10－1　烟草属的分类及主要病害抗源表

续　表

续　表

续　表

续　表

烟属植物大部分是草本，少数是灌木或呈乔木状，一年生或多年生，大多数植物有茸毛，主茎高从十几厘米到数百厘米不等，叶形差异较大，主要有椭圆、卵圆、披针、心形几种。有的有叶柄，有的无叶柄，但叶基部抱茎成侧翼状，花序聚伞形、总状、复总状(圆锥)几种类型，花色有黄、绿黄、白、粉红、紫或呈各种花晕，花萼管状或钟状，五裂，花冠呈圆筒状长5～10厘米，花冠口有五个裂片，每朵花有雄蕊5枚，雌蕊1枚，子房2室或4室，果实为蒴果，每个蒴果约有2 000粒种子。

烟属是茄科内染色体数目变异最大的一个属，在烟属现有的种中体细胞染色体数目有9对、10对、12对、16对、18对、19对、20对、21对、22对、23对、24对十一种之多。

烟属进化的第一步是古夜香树属，古烟草、古碧冬茄植物类群分化为2n=6Ⅱ的类夜香树和类碧冬茄两个植物群体。

烟属进化的第二步是从2n=12Ⅱ的古普通烟草、古黄花烟草、古碧冬茄烟草开始，或者由于基因突变和染色体变异，形成了仍保持2n=12Ⅱ染色体数目的现代种，或由于天然杂交和染色体数目自然加倍形成的2n=24Ⅱ的双倍体现代种，或由于染色体丢失所形成的种(如图10－1)。

图10－1　烟属的进化及组间亲缘关系

注:单实线箭头表明直接来源;一条实线箭头和一条虚线箭头表明杂种来源;两条实线箭头表明双二倍体来源;外1，外2圈列出的是烟属14个组的名称。

三、栽培烟草的起源和进化

在已知的烟属66个种中，成为栽培作物的只有两个，一个是世界广泛种植的普通烟亚属的普通烟草种，另一个是黄花烟亚属的黄花烟草种。

1.普通烟草的形成

普通烟草又称为红花烟草，是普通烟亚属中唯一的体细胞染色体数为2n=24Ⅱ的种。通过大量的种间杂交及对杂种细胞遗传学的研究和生化分析，证明普通烟草是异源四倍体，是以碧冬烟亚属的花烟草组的林烟草为母本，普通烟亚属绒毛烟草组的绒毛烟草为父本的天然杂交后代，经染色体数目的自然加倍而成的双二倍体、异源四倍体。

产生这种结论的理由为:(1)种间杂交后，染色体加倍，比较，鉴定。(2)野生的普通烟草的自然分布，安第斯山脉中有。图示如下:

2.黄花烟草的形成

黄花烟草是黄花烟亚属中唯一的体细胞染色体数为2n=24Ⅱ的种。细胞遗传学研究认为，黄花烟是起源于两个2n=12Ⅱ的野生种，一个是黄花烟亚属的圆锥烟草，另一个是碧冬烟亚属的波叶烟草。图示如下:

第三节　种质资源的类型及特点

烟草适应性广，从北纬60度到南纬50度都有烟草的分布，我国东到黑龙江的抚远县，西至新疆维吾尔自治区的莎车县，南至海南崖县，北至黑龙江的爱辉县，从低于海平面的吐鲁番盆地到海拔2 500米的高原山区都有烟草的分布。在长期的自然选择和人工选择过程中，形成了丰富的各具特色的烟草种质资源。

烟草的分类方法很多，按植物学分类法，可分为普通烟草(红花烟草)和黄花烟草。按烟制品可分为:卷烟、雪茄烟、斗烟、鼻烟、嚼烟等。按调制方法可分为:晒烟、晾烟、烤烟、熏烟等。

我国按烟草生物学性状、烟叶品质特点、栽培调制的方法等多种因素，将烟草分为:烤烟、晒烟、晾烟、白肋烟、香料烟、黄花烟六种类型。

在种质资源研究中，通常将种质资源分为本地资源、外地资源、野生资源和人工创造的资源。

一、本地种质资源

本地种质资源是最基本的育种原始材料，它包括古老的地方种(或称农家种)和当前推广种植的改良种。

本地资源是在本地区生态环境中长期自然选择和人工选择而逐渐形成的栽培类型。对本地区的气候、土壤条件和耕作制度有高度的适应性，对本地区流行的病虫害有较强的抵抗能力，在一定程度上能减少灾害造成的损失，保证一定的产量。

本地品种资源除了直接用于生产外，也是育种和进行新品种改良的最基本的原始材料。例如中科院烟草所以山东腾县金星的金星6007为亲本，直接或间接选育了中烟14、中烟15、春蕾3号、偏筋黄等20多个品种。

二、外地种质资源

外地种质资源指引自不同生态地区或外国的资源材料，这些资源材料与本地资源存在着较大的遗传差异，有的能适应本地生态条件直接用于生产，有的作为育种材料加以利用。

外地资源在我国烟叶生产和育种中起着重要的作用，如早年引进的烤烟品种大金元、特400、特401、牛津一号等，以及近年引进的G140、NC82、NC89、K326、Bunley37、ky14等。

三、野生种质资源

野生资源包括烟属中除两个野生种以外所有的烟属植物及其他近缘野生植物，这些植物在长期的自然选择中保留下来的类型，对自然条件适应性较强，有的种质具有抵抗某些病害的能力，如粘烟草具有抗白粉病和普通花叶病的能力。

四、人工创造的种质资源

人工创造的资源是指在育种过程中，育种工作者通过种植技术和方法创造出来的一些自然界没有的资源材料，如:杂交育种产生的中间品系，远缘杂交产生的新物种，诱变产生的突变体，倍性育种产生的单倍体、多倍体、非整倍体。

这类资源材料虽然在生产上不一定有直接利用的价值，却是培育新品种或直接进行有关理论研究的珍贵资源。

第四节　种质资源的收集、保存和研究利用

一、烟草种质资源的收集

种质资源的收集是资源工作的第一步，收集的方法有考察、交换、转引三种。以考察收集为主要的收集方法，也是最基本的收集方法。

考察收集是指直接到野外实地考察收集种质资源的方法，交换、转引可以通过邮寄、访问等方式进行种质的收集和交流。

世界各国都非常重视种质资源的收集工作。

美国从1913年开始收集各国主要的烟草栽培品种，1935年开始到烟草起源中心安第斯山一带收集烟草的野生种，现已拥有全套66个野生种和1 200多份栽培烟草。

日本于1968～1969年也曾派员去安第斯山一带考察，采回90多份野生种子，并发现了一个新种，现日本已拥有1 900份烟草资源。

我国编目的烟草资源有2 427份，其中烤烟985份，晒晾烟1 030份，黄花烟209份，白肋烟62份，香料烟53份，野生烟34份。

考察收集首先要制定考察计划，确定收集目标、考察时间，考察地区，应将该作物的起源中心、栽培中心列为首要考察地区，因为那里可以找到大量的野生类型、原始品种及丰富的变异类型。

考察前应先调查考察地的生态条件、耕作制度、地形、地貌、作物种类及分布等，制定确实可行的考察路线，资源工作者考察的目的是收集类型多样的种子。

收集时要详细了解品种来源、原产地生态条件、主要性状、面积、群众评价等，记入原始材料登记表。

二、烟草种质资源的保存

世界上有很多没有收集到的原始材料正在渐渐消失，而许多已收集到的资源材料由于保存不当也会使之消失，因此，种质资源的妥善保存也是资源工作的重要环节。

1.种植保存

目的:一是为了保持种子的生活力，二是为了繁殖种子以补充种子数量的不足。

烟草种子一般每隔4～5年轮种一次。种植时每份材料间要有一定的距离，播种、移栽时要防止种子或烟草混杂，无隔离条件的采取套代留种，以确保种子纯度。

2.贮藏保存

准备长期贮藏的种子必须达到生理成熟阶段的健康、饱满的种子要达到95%以上，种子含水量要维持在5%左右。

种子长期贮藏的关键是调节种子周围的温度和湿度，迫使种子处于代谢的最低限度。空气中的相对湿度直接影响种子的含水量，在一定范围内，种子含水量越小，呼吸作用越弱，种子寿命越长。

含水量在4%～14%的范围内，每降低1%，种子寿命延长一倍。

温度在50～0摄氏度范围内，每降低5摄氏度，种子寿命延长一倍。

三、烟草种质资源的研究利用

1.形态特征和农艺性状的描述和记载

形态特征是识别品种的依据，记载应力求详尽，尤其对受不良环境影响而发生变化的性状应着重记载，如花冠颜色、蒴果形状、叶片形状、叶片颜色、种子色泽等。

农艺性状主要记载播种期、出苗期、移栽期、现蕾期、中心花开放期、脚叶采烤期、顶叶采烤期、种子成熟期。植物学性状主要记载株型、株高、叶数、叶形、叶片大小、叶色、花序、花色等。产量性状主要记载单株叶数、叶长、叶宽、单叶重等。

2.系统性地开展特性鉴定

包括抗性、卷烟评吸、原烟化学成分等。

烟草的抗性包括对黑胫病、青枯病、根结线虫病、TMV、CMV、野火病、赤腥病、蚜虫、烟青虫、斑须蝽等病虫害的抗性，对寒、热、旱、涝、风等不良气候条件的抗性或耐性，对酸、碱、盐等不良土壤条件的反应，对光照、温度的反应等。

品质性状包括原烟外观品质(颜色、光泽、油分、厚度、组织等)、化学成分(糖、氮、烟碱、蛋白质、氯、钾、糖/碱、氮/碱等)、香气吃味(香气质、香气量、劲头、刺激性、燃烧性等)、烟气烟碱和焦油含量等。

3.特殊材料的遗传分析

对具有特殊优良性状的种质，要研究其性状遗传规律和特点，以制定出合理的育种方案加以利用。如长花烟草具有抗黑胫病的能力，此性状能遗传，并能转移到普通烟草中，以此为亲本育成了抗黑胫病品种L8。迪勃纳氏烟草本身抗黑胫病、黑根病、霜霉病、褐斑病、蛙眼病、白粉病等，但只有抗黑根病和霜霉病的抗病性能传递到普通烟草中去，所以迪勃纳氏烟草作为抗黑根病和霜霉病的抗源改造普通烟草是可行的，而作为其他抗病的抗源效果是不理想的。

复习思考题

1.什么是种质资源?简述种质资源在烟草育种中的作用。2.作物起源中心学说的内容是什么?

3.简述烟草属进化的途径及现代栽培烟草种的形成过程。

4.简述各类种质资源的特点及其应用价值。

5.简述种质资源的收集方式和贮藏方式。

6.种质资源的利用方式有哪些?如何利用种质资源?