烟草的遗传特点与育种的关系

第十一章　烟草主要经济性状的遗传

认识烟草主要经济性状的遗传规律，是进行烟草育种的基础。各种选择技术和方法的正确运用，是提高烟草育种效率的关键。

第一节　烟草的遗传特点与育种的关系

一、作物的繁殖方式

作物的繁殖方式可分为两大类型，一类为有性繁殖，一类为无性繁殖。有性繁殖方式是通过雌雄性细胞结合，经受精过程，最后形成种子而繁殖后代。这类作物根据其花器构造、开花习性、授粉方式又分为以下三种:

1.自花授粉作物

自花授粉作物是通过同一朵花内的雌雄细胞结合而繁殖后代的。其特点是雌雄同花，雌雄蕊同时成熟，花器保护严密，花开时间短，甚至闭花授粉。典型的自花授粉作物的自然异交率不超过4%。

2.异花授粉作物

异花授粉作物是通过不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的。这类作物有三种:雌雄异株、雌雄同株异花、雌雄同株但自交不亲和。典型的异花授粉作物的自然异交率为50%～100%。

3.常异花授粉作物

常异花授粉作物以自花授粉为主，也能异花授粉，是介于典型的自花授粉作物和典型的异花授粉作物之间的中间类型，其自然异交率在4%～50%之间，具体依作物不同而不同。

无性繁殖作物是指不通过两性细胞受精过程而繁殖后代的作物，其中又分为植物营养体无性繁殖和无融合生殖无性繁殖。

二、烟草的遗传特点

烟草属于自花传粉作物，从世代交替的角度看，在遗传方面有以下三个特点:

1.基因型和表现型相对一致性

由于长期的自交，导致同一个体所产生精细胞和卵细胞在基因型上是相同的，二者结合产生的后代是同质结合体，故基因型是纯合的，群体内个体间基因型和表现型是一致的。因此，生产上以利用纯系品种为主。

2.世代间遗传的相对稳定性

尽管烟草属于自花授粉作物，但仍有一定的自然异交率，一般为1%～2%。另外，烟草品种在长期的种植过程中也会产生一些自然突变，可以导致烟草品种基因型的改变，但这些变化都会在连续自交的过程中趋于纯化稳定，而且这种遗传稳定性可以在以后的若干世代中相对地保持下去。在一定的时间内和一定条件下遗传性相对稳定的特性，是烟草作物遗传的第二个显著特点，也是一个烟草优良品种能在生产上较长时间连续使用的原因。

3.自交退化缓慢的耐自交性

自交有害、杂交有利是生物界的普遍规律。但自交有害是相对的，在长期的自然选择过程中，一些环境因素如温度、湿度、恶劣的气候条件等不利于植物异花授粉时，植物可以通过自交传宗接代，自交严重退化的物种在自然选择过程中被淘汰，而自交不退化或退化缓慢的耐自交的物种被保留。这是自花授粉作物产生耐自交性的根源。

由于烟草通过自交能够使后代保持其亲代的遗传特性，且在一定的时期内相对稳定，所以，在烟叶生产上主要利用遗传稳定的纯系品种。选育品种的方法主要是杂交育种法，因为选用两个或多个遗传性不同的材料杂交，然后自交分离，经若干代的选择后，就能产生许多稳定的纯系，选择优良的纯系使之成为新品种。

第二节　烟草主要经济性状的遗传

一、腺毛分泌物的遗传

烟草叶片和茎秆上分布有许多腺毛，大多数烟草的表面腺毛具有分泌物，这些分泌物对烟叶的品质和抗虫性有着重要的作用。据研究，烟草叶片腺毛分泌物中有忌避和引诱昆虫的化学物质，其中有一种化学物质叫黑松三烯二醇，腺毛多的烟草分泌的黑松三烯二醇相对较多，对蚜虫的忌避作用就强，但是，黑松三烯二醇对烟青虫有正向趋化性。还有一些烟草材料，如TI1112、TI1024、TI1025等，叶表面没有腺毛分泌物，烟青虫不喜欢在上面产卵，故具有抗烟青虫的特性。另一方面，腺毛分泌物与烟叶质量也存在着一定的关系。一般认为，烟叶的致香物质来自于叶表面的腺毛分泌物。因此，有些研究者把烟叶表面的腺毛密度作为评价烟叶品质的一个间接指标。

腺毛分泌物的有无是一对相对性状，用无腺毛分泌物的TI1406与有腺毛分泌物的白肋品种ky14、ky15、ky17分别进行杂交和回交，F1与回交群体中有无腺毛分泌物的试验结果如表11－1所示。

表11－1　烟草腺毛分泌物的有无试验结果

由表可知，F2符合3∶1的分离比，在回交一代中符合1∶1，认为腺毛分泌物的产生受一对显性基因(TeTe)控制，无腺毛分泌物的性状由一对隐性等位基因(tete)控制。

二、烟碱含量的遗传

烟草中已经鉴定出12种以上的生物碱，但大多数种主要含烟碱(C10 H14 N2)、降烟碱(又称去甲基烟碱，C9 H12 N2)和新烟碱(C10 H12 N2)之中的一种或两种。

烟碱是在烟草的根部合成，然后输送到烟叶中去;降烟碱是在烟草的枝秆内合成的;新烟碱既可在枝秆也可在根部合成。当新烟碱型×降烟碱型或新烟碱型×烟碱型，它们的F1都以合成新烟碱为主，说明新烟碱对烟碱和降烟碱是显性或部分显性;当用降烟碱型×烟碱型时，F1主要合成降烟碱。可见，降烟碱又是烟碱的显性或部分显性。

据测定:普通烟草、黄花烟草、花烟草、印度烟草等以含烟碱为主;林烟草、绒毛状烟草、绒毛烟草、粘烟草等以含去甲基烟碱为主;迪勃纳氏烟草、粉蓝烟草等以含新烟碱为主。

普通烟草和黄花烟草以含烟碱为主，但它们的起源种却以含去甲基烟碱为主，这是因为:烟碱含量的遗传是受两个不同的遗传系统所控制。

一个是控制烟碱合成的具有累加效应的基因系统，以N1 N1 N2N2表示烟碱合成的有效基因，n1 n1 n2 n2为合成烟碱的无效基因，N基因的个数越多，烟碱合成量越高，属数量性状遗传。

另一个是在烟叶调制过程中，由烟碱转化为去甲基烟碱的显性基因转化系统。C1 C1 C2 C2能使烟碱转化为去甲基烟碱，c1 c1 c2 c2则无转化作用，C1 C1基因来自于绒毛状烟草，C2 C2基因来自于林烟草，c1是由C1突变而来的，c2是由C2突变来的。目前普通烟草中只有C1 C1基因，C2 C2在遗传过程中消失了。凡是能使烟碱转化为去甲基烟碱的类型都含有C1基因，不能转化的则含有c1 c1基因。这样可把烟草分为三大类型:

(1)C1 C1(n1 n1 n2 n2)　C1 c1(n1 n1 n2 n2)　不含烟碱;

(2)C1 C1(N1 N1 N2 N2)　C1 C1(N1 N1 n2 n2)　C1 C1 (n1 n1 N2 N2)　含去甲基烟碱;

(3)c1 c1( N1 N1 N2 N2)　c1 c1( N1 N1 n2 n2)　c1 c1 (n1 n1 N2 N2)　含烟碱为主。

在栽培烟草中即使存在转化基因C1 C1，也并不是全部烟碱都会转化为降烟碱，一般情况下还会余下30%的烟碱不再转化。

若以烟碱转化品种C1 C1(N1 N1 n2 n2)与非转化品种C1 C1 (n1 n1 N2 N2)杂交，鲜叶内烟碱含量接近中值，但调制后有3/4的植株主要含有降烟碱，1/4植株主要含烟碱，烟碱含量呈正态分布。如图11－1所示。

图11－1　烟碱转化品种与非转化品种杂交后烟碱含量分布

三、叶绿素含量的遗传

叶绿素含量的多少对烟草来说是一个重要的性状，因为不论是烤烟还是晒晾烟，烟叶成熟的标准中都要求细胞体内叶绿素含量逐渐下降，叶片开始“落黄”。由于每一株烟草的全部叶片不可能同时落黄，于是就必须分期分批采收叶片，给生产过程增加了很大的工作量。

大多数烟草品种都是绿叶绿茎，叶绿素含量正常，但也有少量变异类型，最突出的是当今世界上种植面积较大的白肋型，它的茎秆和叶脉是乳白色，叶片为浅黄绿色。据测定，白肋21品种每克叶片干物质中叶绿素仅为7.2mg，而正常绿叶品种赫克斯的含量为21.1mg，即白肋型品种叶绿素的含量仅为正常品种的1/3。

叶绿素含量是受两对重叠基因控制，白肋型的基因型为yb1yb1yb2yb2，另两对重叠基因Yb1Yb1Yb2Yb2，只要含有一个显性基因，都表现为正常的绿叶型。

例如:

叶绿素缺少的类型，可使叶片落黄一致，成熟集中，在不影响产量和品质的前提下，减少采收次数，利于机械化操作。

除白肋型外，能被生产利用的叶绿素缺陷型烟草还有灰黄型，代表品种是TI1372。由显性单基因(Py)控制，叶绿素含量为每克叶片干物质9.2mg，为正常型的一半。苗期叶片与正常型无区别，但在开花后很短时间内，全株叶片同时变为灰黄色，茎秆仍为绿色，用它育成的品种，可大大减少采收次数。

此外，还有一种受隐性基因(yg)控制的黄绿型叶绿素欠缺型烟草，代表品种是consolation402(安慰402)，苗期与正常型差异较大，移栽后开始转绿，与正常绿叶型无差异，利用效果不理想。

四、烟草对光温反应的遗传

大多数烟草品种对光照条件的反应属中性或弱短日性，只有多叶型品种是强短日性，如:云南多叶、寸茎烟、河南的乔庄多叶、山东的革新5号等。强短日性品种只有在短日照条件下，才能进行花芽分化，否则一直分化叶芽，甚至茎秆高达2米以上，100多片叶也不现蕾，它是由中性品种突变来的。中性品种基因型为MM，相反强短日性品种基因型为mm。用强短日型品种与中性品种进行正反交，F1均表现中性，单株叶数与中性亲本基本一样，F1群体中有3/4植株是中性，1/4植株是强短日性，分离比为3∶1。如图11－2所示。

图11－2　中性品种与短日照敏感型品种杂交后F1叶数分布

五、烟草特异香味的遗传

普通烟草的一些品种，如烤烟品种大白肋599、革新3号、6388，晒烟品种小叶香、紫花香、小花青等，它们的烟叶不论是生长在植株上，还是调制后，都有一般烟草品种所没有的、类似香料烟的特异香味。用这种烟叶卷制成纸烟后，仍保持这种香味。评吸鉴定认为这种特异香味还可以掩盖某些烟叶带有的青杂气，因此具有开发利用价值。用一般品种与大白肋599进行杂交，不论正交或反交，其F1都具有大白肋599的特异香味，但不及大白肋599的香气浓。F1群体出现明显分离，多数植株烟叶都不同程度地带有这种特异香味，一些植株烟叶的香味基本接近大白肋599，也有一些植株烟叶没有特异香味。因此，大白肋599的特异香味是由少数显性或部分显性基因控制的质量性状。

六、叶部性状的遗传及其他一些性状的遗传

1.叶色的遗传

烟草正常的叶色是绿色，但有时也出现紫色、红铜色和橘红色的变异。这些变异形成的叶色是叶表皮细胞内和茸毛内含的各种色素的反映。紫色叶色的形成受一对显性基因控制，红铜色的叶色由两对隐性重叠基因所控制。正常绿色品种与红铜色变异种杂交，其F1的叶色全部是正常绿色，F2代群体中正常绿色单株与红铜色叶色的单株的比例为15∶1。橘红色叶色的出现受一对隐性基因控制，橘红色叶色的植株与正常绿色品种杂交，F1群体中有1/4的单株是橘红色。

2.叶形的遗传

叶形是烟草品种主要植物学性状之一。王伯毅1978年从叶片长宽比的角度对叶形的遗传进行了分析。宽叶品种春雷2号(长宽比为2.06)与窄叶品种红星1号(长宽比为3.03)杂交，F1叶片长宽比为2.49，介于双亲之间，F2调查了329株，其中245株叶片长宽比为2.0～2.79，占F2群体总数的3/4，有84株叶片的长宽比为2.8～5.19，占F2群体总数的1/4(如表11－2)，符合遗传的分离规律。

表11－2　春雷2号红星1号F2群体的叶片长宽比值的分离

根据这个结果分析认为:叶片长宽比的遗传受两个不同遗传系统控制，一个是由一对质量性状遗传的基因(B－b)控制着叶形的宽窄，B为b的显性，BB纯合体和Bb杂合体的叶长宽比值最小，表现为窄叶形;另一个是由数量性状遗传的基因所控制，该系统大约由两对累加效应的基因(N1 N1 N2 N2)所组成，两对累加效应的基因只是在bb纯合体的基因型内才能发挥它们的数量效应。也就是说在bb纯合体的基因型内随着N基因的增加，叶片长宽比值减少。

3.叶片侧翼的遗传

有些烟草品种有侧翼，有些烟草品种无侧翼。有侧翼的一般称为无叶柄，无侧翼的称为有叶柄。这种有无叶柄的遗传，多数研究认为受两对累加效应的基因控制。有柄对无柄为显性或部分显性，如有柄的晒烟品种与无柄的烤烟品种杂交，F1大多数表现为有叶柄。

4.叶耳的遗传

叶耳是区别烟草品种的性状之一。一般认为叶耳的遗传决定于2～3对重叠基因。有叶耳对无叶耳为显性或部分显性，有报道称某些品种中存在有一对抑制叶耳形成的基因，而且这个基因与有柄基因中的一对为连锁遗传，重组率为20%。

5.花色的遗传

普通烟草的花冠颜色一般都是粉红色，但也有白色的。关于花色遗传的研究结论很不一致。较多试验结果为:粉红色花冠是由两对显性互补基因相互作用的结果，缺少其中的任何一对基因，都会表现为白色花冠。佟道儒、贾兴华(1986)研究表明:由正常红花的烤烟品种诱变产生的白花突变系白花205的白花性状是由一对隐性基因所控制。正常红花品种(G28)与白花突变系(白花205)杂交，不论正交或反交，其F1都表现红花，F2群体中红花与白花的分离比例为3∶1，由杂交F1的花药培养产生的当代花粉植株群体中，红花与白花的分离比例为1∶1(见表11 －3)。

表11－3　白花突变品种与正常红花品种杂交试验

七、主要经济性状间的相关

了解性状之间的相关性对育种选择具有重要意义，利用性状间的相关性指导选择可以减少育种工作的盲目性，减轻工作量。研究表明(如表11－4、表11－5):产量与株高、叶长、叶宽达到显著水平相关，可根据叶片大小对产量进行选择。产量与烟碱含量呈负相关，表现型相关、基因型相关均达到显著水平，说明随着产量提高烟碱含量有下降趋势。株高与移栽到开花的天数、叶数都呈显著正相关，说明移栽到开花天数多，花芽分化迟，叶数随之增加，植株高度也较高。

表11－4　烟草一些农艺性状之间的表现型相关系数

表11－4　烟草一些农艺性状之间的基因型相关系数

复习思考题

1.烟草有哪些遗传特点?

2.质量性状与数量性状主要有哪些区别?

3.烟草数量性状遗传有哪些特征?

4.烟属大多数种含有哪几种烟碱?各在哪里合成?根据栽培烟草含烟碱情况，可分为哪三类?