引种的原理与一般规律

第十二章　烟草引种与选择

第一节　引种的意义和作用

引种是指从外地区或国外引进作物新品种，经过适应性试验，从中筛选出优良品种，直接在本地区或本国推广种植。广义的引种是指外地区和国外引进新植物、新作物、新品种、新品系以及种质资源材料。引种虽然不能创造新品种，却是解决生产中迫切需要优良品种的一项迅速而有效的措施，是育种工作不可缺少的组成部分。需要指出的是，同一地区相邻的县、乡，甚至生态条件相似的省份间的种子调剂不属于引种。

引种的意义和作用是:

1.引种是物种传播和驯化的途径

烟草发展的历史证明，当今世界各地栽培的各种烟草类型，最初都是由野生种经过人类的长期驯化成为栽培种，并通过引种扩散和不断改良而逐步丰富发展起来的。据文献记载，南美烟草的驯化开始在公元前五六千年间，在哥伦布发现美洲新大陆以前，印第安人已有吸烟的习惯。据贝佐尼(Benzoni，1565)报道，烟草最早在1530年由西班牙人带到欧洲。1556年又从巴西传到法国。黄花烟草是最早在世界各地传播的栽培种。普通烟草的传播晚于黄花烟草，大约在1612年美国弗吉尼亚人约翰罗尔夫(John Rolfe)从奥林诺可(Orinoco)引进了普通烟草，它比黄花烟草产量高、香味好、刺激性小。此后，普通烟草逐渐在世界各地传播。由于在不同生态地区种植，促使了普通烟草的分化，如普通烟草引入地中海沿岸后发生了很大的变化，形成了与自己祖先具有显著差异的东方型(香料烟)烟草。

我国目前种植的各种类型的烟草都是从引种开始的。烤烟是1913年引入的，首先在河南、山东、安徽种植。香料烟是1951年开始引种，首先在浙江试种成功，目前在云南、湖北、新疆等地发展种植。白肋烟是20世纪50年代末引进的，首先在湖北试种，目前湖北、云南、四川、河南等省均有种植。1979年我国引进马里兰烟试种成功，目前正在扩大种植。通过引种我国已形成以烤烟为主、各种类型齐全的烟草生产国。

2.是解决生产上迫切需要优良品种最迅速而有效的方法

1980年以来，我国从国外引进了许多烤烟、白肋烟、香料烟优良品种，如烤烟品种K326、NC89、K346、RG17、NC82、G80等，白肋烟品种TN90、TN86、KY17、KY8959等，香料烟品种Samsun(沙姆逊)、Canik(杰尼克)、Xanthi Basma(克撒锡巴斯玛)、Komotini Basma(柯玛蒂尼巴斯玛)。有19个烟草引进品种通过全国烟草品种审定委员会审定(截至2002年)，在生产上大面积推广种植，为我国烟草种植业的发展作出了积极的贡献。

3.引种丰富了烟草种质资源，为烟草新品种的选育奠定了基础

目前我国拥有4 000多份烟草种质资源，680份是从国外引进的。这些外引材料虽然有许多没有直接应用于生产，却是我国烟草育种的宝贵资源，我国自选的许多品种都直接或间接地利用了这些材料。

第二节　引种的原理与一般规律

一、引种的原理

(一)生态环境与生态类型

作物的生长发育与其周围环境条件密切相关。烟草品种是在一定的生态条件下形成的，来源不同的烟草品种在生长发育过程中所要求的最适生态环境条件不相同。所以正确引种必须深入研究作物的生态环境，准确掌握作物与生态环境的关系。

对生物的生产发育有明显影响和直接为生物所同化的因素称为生态因素，如气候、土壤、生物等。由这些生态因素相互影响、相互制约所构成的复合体称为生态环境。在生态环境中，各种生态因素对作物的影响不是同等重要的，气候因素是主要的因素，土壤因素在很大程度上取决于气候因素，生物因素又受气候因素和土壤因素的影响。所以，有人认为:气候因素决定着作物的分布范围，土壤因素决定着作物在这个范围内的分布密度。我国烟草种植区域的划分，首先就是根据对烟草生长发育影响最大的气候因素(温度、光照和降水等)，以黑龙江的嫩江—甘肃武山—云南贡山一线为界，将我国划分为东南和西北两大部分。西北部因气候寒冷干旱，只能种植一些耐寒、耐旱和早熟的黄花烟，而在东南部，又根据水、热和土壤分布的水平地带性和地势的差异划分为六个大区:北、西部烟区，黄淮海烟区，东北烟区，长江中上游烟区，长江中下游烟区，西南烟区。

生态环境因地而异，不同作物类型对不同的生态环境有不同的适应能力和反应形式，作物对一定的生态环境表现出生育正常的反应称为生态适应。由于引种，使作物所处的生态环境发生了变化，作物为适应新的环境条件也会能动地产生变异，这种与特定生态环境相适应的变异类型称为生态类型。生态类型相似的品种具有相似的适应性。因此，作物品种生态类型的划分，对不同生态区的相互引种和育种工作是十分重要的。品种的生态类型是在一定地区的自然条件和经济、栽培条件下通过自然选择和人工选择形成的，对该地区的生态环境具有最大的适应性，不同生态地区形成的品种类型往往是不同的。因此引种时，不仅要考虑不同地区的生态环境，还要了解所引品种的生态类型。

(二)烟草品种对光温的反应特性

烟草原产于中南美洲，属于短日照作物，但大多数烟草品种对光温的反应不敏感，呈中性或弱短日性，而对低温的反应则相对敏感。烟草的一生要经过营养生长和生殖生长，在营养生长期内，茎生长锥分化叶芽，进入生殖生长期就分化花芽。如果营养生长期长，叶芽分化时间长，单株叶片数多，反之则花芽分化早，单株叶片数少。试验表明，在植株基本营养生长结束后，低温和短日照是促使烟草由营养生长向生殖生长转化的条件，花芽分化完成后，高温、长日照能够促进花序的生长。因此，在烟草品种引至不同的地区或在不同的季节播种，会出现以下情况:

(1)花芽分化前遇到低温、短日照条件，花芽分化后及时遇到高温、长日照，结果花芽分化早开始，并迅速长成花序，表现为单株叶片数少，花期提前。

(2)花芽分化前遇到低温、短日照条件，花芽分化后未及时遇到高温、长日照，结果花芽分化早开始，但长成花序速度缓慢，表现为单株叶片数少，花期推迟。

(3)花芽分化前未遇到低温、短日照条件，花芽分化后及时遇到高温、长日照，结果花芽分化推迟，花序生长较快，表现为单株叶片数多，花期较晚。

(4)花芽分化前未遇到低温、短日照条件，花芽分化后又未遇到高温、长日照，结果花芽分化推迟，花序成长过程延长，表现为单株叶片数多，花期晚。

大多数烟草品种基本营养生长完成后，低温和短日照是引起烟草早花现象的主要因素，但这两个因素的作用是不完全相等的，据试验表明，低温比短日照更能有效地促进花芽分化。因此，引种时要根据原产地和本地的栽培季节、光温条件，合理安排引进材料的播栽期，尽量避免早花的出现。

二、引种的一般规律

(一)同纬度、同海拔地区间引种

同纬度、同海拔地区间相互引种，成功的可能性比较大。这是因为同纬度、同海拔的地区间生态环境相似，所形成的烟草品种类型相似，所以相互引种容易成功。

(二)不同纬度地区间的引种

纬度不同的地区间，生态环境条件不同，特别是对作物生长发育影响较大的温度、光照和降水差异较大。每年的春分到秋分是作物生长发育的主要时期，在此期间，日照长度随纬度的升高而增加，即纬度越高，日照时数越长。温度随纬度的升高，年均温越低，冬夏的温差越大，低温的时间越长;纬度越低，冬夏的温差越小，低温的时间较短，甚至没有低温。我国南北方温度变化的特点是冬季温度南北方相差悬殊，夏季相差很小，对引种工作是一个有利条件。降雨量随纬度的升高而减少，并且降雨分布季节不同。如我国南方(低纬度)降雨主要分布在4～9月，北方(高纬度)主要分布在6～8月。

烤烟品种在南北引种中会发生怎样的变化呢?贵州省烟草科学研究所的引种实践说明，烤烟由南往北引种(如贵州省品种引入辽宁省)，多表现叶数增多，生育期延长;由北往南引种(如辽宁省品种引入贵州省)，多表现叶数减少，生育期缩短。这些变化都是由于温度和光照长度的不同而引起的。

(三)纬度相同、海拔和地形不同的地区间引种

纬度相同、海拔和地形不同的地区间温、光条件也存在差异。随着海拔的升高，温度降低(海拔每升高100m，日均温下降约0.6℃)。光质也不同，主要是紫外线随海拔的升高而逐渐增强。地形不同除了因海拔不同造成的温度差异外，日照时数也有差异。日照时数一般是山地少于丘陵，丘陵少于平原。据此，纬度相同的高海拔地区向平原地区引种不易成功。在同一地区海拔不同的区域种植的品种往往也不一样。

地区所处的纬度和海拔只能大体反映该地区生态环境中主要的气候因素(温度、光照和降水)，而不能全面地反映各种因素所形成的生态环境。因此，引种的一般规律只能提供一定的预见性，烟草引种能否成功，最终取决于引种试验所得出的结论。

第三节　引种的方法和步骤

一、引种材料的收集

引种的主要目的有两个:一是将引进的新品种直接应用于生产，二是将引进的材料作为育种的原始材料。因此，首先应根据引种的目的，确定引进品种的类型;然后收集有关品种的信息，包括品种选育的历史、亲缘关系、遗传特性以及在原产地主要性状表现和该地区的主要生态因素和栽培生产水平等，从中选出合适的引种材料。需要注意的是，在原产地收集引种材料时，要尽可能地多收集一些遗传特性不同的品种。因为来自同一地区的不同品种，其适应性和各性状的表现是有差异的，在原产地表现优良的品种引到本地区后不一定表现优良。所以，一次引种应尽可能地多引几个品种，以便从中筛选出适合本地区的优良品种。每一个品种的种子数量不宜太多，保证初步试验研究用即可。

二、植物检疫

引种是传播病虫草害的一个主要途径。为了避免随着引种传入病虫草害，从外地区，特别是国外引进的品种材料必须先通过严格的检疫。目前，我国烟草的主要检疫对象是烟草霜霉病，发现带有霜霉病的品种材料应坚决废除，不能引入或再利用。除了通过检疫外，引进材料还应专门设立检疫圃，隔离种植，在鉴定中如果发现有检疫对象，必须采取根除措施。通过这两条途径检疫获得的材料，才能进入引种试验。

三、引种试验

引进品种的利用价值究竟如何，只有通过试验鉴定，其试验程序如下:

1.观察试验

对初引进的品种首先要小面积试种观察，初步确定其利用价值。对符合要求的品种，要选留足够的种子，以供进行系统的比较鉴定试验。对于不符合目前要求的材料，可以继续观察，了解这些材料的特性，作为育种材料用于新品种的选育中。

2.品种比较试验

经过观察鉴定表现优良的品种，参加品种比较试验，与当地优良的栽培品种进行比较，对产量、品质、抗逆性进行全面的鉴定，以确定其利用价值。品种比较试验一般进行2～3年。

3.区域试验和栽培示范试验

品种比较试验中评选出的外引优良品种必须参加区域试验，在不同的地区进行进一步的试验鉴定，以确定优良品种适宜推广的地区和范围。区域试验一般进行两年以上。

通过以上试验鉴定表现优良的引进品种，还要进一步进行较大面积的栽培示范试验，探索这些外引品种最适宜的栽培、烘烤技术措施，掌握这些品种的生长发育特性，为下一步在生产上利用奠定基础，以便能够良种良法配套推广。

第四节　选择的方法

选择是指从自然的或人工创造的变异群体中选优去劣，即在变异群体中挑选性状符合人类需要的表现型，并使选择的性状能稳定地遗传下去的方法。

选择是创造新品种和改良现有品种的重要手段，是育种和良种繁育工作不可缺少的环节。通过选择可以将优良的变异培育成新品种。在良种繁育中，通过选择达到选优去劣、防杂保纯、恢复原品种种性的目的。

选择的方法很多，但基本的方法是单株选择法和混合选择法。其他方法是在这两种方法的基础上演变而成的。

一、单株选择法

单株选择法是指从品种群体中选择具有目标性状的优良个体，分别脱粒、保存，下一年将这些单株分别种植成一个小区，根据小区植株的表现来鉴定上年当选个体的优劣，淘汰表现不良的小区，选择比对照品种或原品种优良的小区，而后再进行1～2年的比较鉴定，从中选育新品种或繁殖种子的方法，即为单株选择法。

单株选择法有一次单株选择法和多次单株选择法。一次单株选择法是经过一次单株选择后代性状就稳定的选择方法，选择过程如图12－1所示。如果第一次入选单株的后代性状仍有分离，表现不一致，可再进行单株选择，直到后代性状稳定为止。经过两次以上单株选择的称多次单株选择。

单株选择法可以通过后代性状的表现，鉴定所选单株的优劣，及时淘汰不良的单株，选择效果好。烟草属于自花授粉作物，在一个品种群体中，多数个体的基因型基本上处于纯合状态，若有变异类型的出现，一般进行1～2次单株选择即可分离出一个纯系。即使一个杂合后代群体也能通过连续几代的单株选择，使群体基因型趋于纯合，性状趋于稳定，所以单株选择法是烟草育种的主要选择方法。

图12－1　单株选择法示意图

二、混合选择法

混合选择法是指从原始群体中根据需要选择一定数量的、性状基本相似的优良单株，混合收获并保存，混合种植，下一年再混合选择，直到群体基本整齐一致为止的选择方法。

混合选择法根据选择的次数分为一次混合选择和多次混合选择法。一次混合选择法是指按上述的方法只进行一次选择，就能够整齐一致，达到选择要求的方法，如图12－2所示。一次混合选择法适用于变异不大，遗传基础比较纯合的作物群体。如自花授粉作物品种的留种、品种的提纯复壮常采用这种方法。多次混合选择法是指在一次混合选择的基础上，连续进行多次混合选择，直到群体基本上整齐一致为止的选择方法。多次混合选择法常用于遗传基础比较杂合的各种作物或品种。因为这些品种必须经过多次选择才能达到整齐一致。

混合选择法最大的特点是简单易行，比较省事，可以在短时间内迅速繁殖优良品种的大量种子供生产上应用。缺点是这种方法很难将杂株、劣株彻底去掉，选择效果较差。因此，在育种上很少应用，一般在作物的良种繁育中应用较多。

图12－2　混合选择法示意图

三、集团混合法

集团混合是在原始群体内，按个体的表现型性状分成不同类型。每一类型当选的单株组成一个集团，各集团内种子混收混种，进行集团间比较，如此反复，直到各集团性状稳定(如图12－3)。用此方法可选出具有不同特点的混合品种。如果有相似集团，可以从相似集团中选择优株混合成合并集团。

图12－3　集团选择法示意图

复习思考题

1.简述引种的意义和作用。

2.指导作物引种的基本原理是什么?

3.简述烟草在不同纬度、海拔地区间引种的一般规律。

4.烟草引种应注意哪些问题?

5.比较单株选择法和混合选择法的特点和适用范围。