平菇的生物特性

任务一　平菇的生物特性

平菇学名为侧耳，在分类学上属于真菌门，担子菌亚门，层菌纲，伞菌目，侧耳科，侧耳属，又称北方菌、冻菌、蛤蜊菌等，是我国目前广泛栽培的食用菌之一，也是我国目前消费量最多的一种菇类。

一、平菇的生物学特性

平菇由菌丝体和子实体组成。菌丝体是平菇的营养器官，子实体是平菇繁殖器官，也是平菇的可食用部分，子实体所产生的孢子就是新的种子。

（一）平菇的形态特征

1.菌丝体

菌丝体相当于绿色植物的根、茎、叶。它生长在基质内，分解基质、吸收营养，能从基质内吸收水分、无机盐和有机养分，以满足平菇生长发育的需要。

平菇菌丝体为白色绒毛状。菌丝是由孢子萌发形成的无色、管状、有分支、有隔膜的多细胞丝状物。菌丝互相结合聚在一起成为群体就称为菌丝体。菌丝体再互相结合便形成菌丝体组织就是子实体。子实体是菌丝体发育到一定阶段的产物。

平菇菌丝体在瓶栽时可以透过无色的玻璃瓶壁看到。菌丝是白色，整齐向下延伸，以扇形向培养料中生长。如果揭开瓶塞，还可闻到菇类特有的香气。在容积750mL的菌种瓶内，若含水量达到60%～65%时，外界温度是20℃～25℃，菌丝束向培养料内延伸的速度每天平均为0.5～1cm，开始稍慢，以后逐渐加快。一般20～25天时间菌丝即可发满全瓶。

孢子吸水后萌发产生芽管，芽管的管状细胞不断分枝、伸长、发育而形成菌丝。平菇的菌丝都是有隔菌丝。菌丝根据发育阶段、形态和生理上的不同，可分为以下3种。

（1）初生菌丝。也称单核菌丝或一级菌丝，由担孢子萌发形成。开始时菌丝细胞多核、纤细，后产生隔膜，分成许多个单核细胞，因而又称为单核菌丝或一次菌丝。初生菌丝体没有结子实体的能力，只有两条性别不同的菌丝接合后形成双核菌丝才能形成子实体。

（2）次生菌丝。由两条性别不同的初生菌丝经过质配而形成的双核菌丝被称为次生菌丝或双核菌丝。次生菌丝在形成过程中只经过质配，两个异核绝不相配，次生菌丝细胞内含有两个异性核，因此而得名次生菌丝或双核菌丝。它是食用菌菌丝存在的主要形式。只有双核菌丝才能形成子实体。食用菌生产上使用的菌种都是双核菌丝，保存的菌种和生产的菌种都是双核菌丝。

平菇菌丝粗细较均匀，较细，细胞狭长，菌丝生长方式是锁状联合。锁状联合是双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式，也是鉴别菌种的主要内容之一。担子菌中许多种类的双核菌丝都是锁状联合进行细胞分裂，不断增加细胞数目，一个双核细胞形成两个新的双核细胞。

（3）三生菌丝。由二次菌丝进一步发育而形成的已组织化的双核菌丝，称为三生菌丝或三次菌丝，其逐渐形成子实体或形成休眠体。三次菌丝也称结实性双核菌丝。

2.子实体

平菇的子实体丛生、叠生，也有单生。子实体由菌盖和菌柄两大部分组成。菌盖呈覆瓦状丛生，直径5～21cm，菌盖中部逐渐下陷，呈扇形、漏斗状或贝壳状，肉质肥厚柔软。菌盖表面颜色受光线的影响而变化，光强色深，光弱色浅。在一般情况下，刚形成的菌盖表面为淡紫色或黑褐色，长大以后变为浅灰色、白色或淡黄色。在人工代料栽培条件下，平菇菌盖直径一般为5～18cm；大床阳畦栽培，若培养料适宜，养料充足，管理得当，菌盖直径最大可达20～25cm。菌褶是平菇有性繁殖的器官，着生于菌盖的下方，白色，质脆，易断裂，长短不一，宽0.3～0.5cm，菌褶上着生许多担子和担孢子。一个成熟的子实体能散发出几亿个担孢子。菌柄侧生或偏生于菌盖的下方与菌肉紧密相连，白色，中实，上粗下细。

3.菌柄

白色，中实，直径1～4cm，长3～5cm，偏生，基部长有白色短绒毛。菌柄的长短与品种、温度、光线等条件有关。同一品种，温度升高时菌柄伸长；温度低时，菌柄较短；空气条件差，氧气不足，菌柄就长。春、冬温度低，菌柄粗短，近似无柄，肉质鲜嫩。夏秋栽培温度在20℃～30℃时，不仅菌柄细长，若采收过迟，纤维老化，食时难以煮烂，品质下降。

4．孢子

当子实体成熟时，可以看到由菌褶上弹射出白色雾状物，这就是千万个极微小的平菇孢子被弹射出菌褶之后所形成的烟雾状孢子群。据测定，菌盖直径为10cm的一个平菇瓣，它的菌褶面积约为65cm²，可产生910亿个孢子。平菇单个孢子为圆柱形或椭圆形，光滑，无色，长7～12μm，直径3～5μm。平菇孢子对人体可发生过敏性反应，但当脱离接触，不再吸入孢子，反应症状会逐渐消失，恢复正常。

（二）平菇的生活史

平菇属于四极性异宗结合的食用菌。平菇的生活史与许多高等担子菌相似，由子实体成熟产生担孢子。担孢子从成熟的子实体菌褶里弹射出来，遇到适宜的环境长出芽管，初期多核，很快形成隔膜，每个细胞一个核。芽管不断分枝伸长，形成单核菌丝。性别不同的单核菌丝结合（质配）后，形成双核菌丝。双核菌丝在隔膜上有锁状联合。双核菌丝借助于锁状联合，不断进行细胞分裂，产生分枝，在环境适宜的条件下，无限地进行生长繁殖。双核菌丝经过一段时间的生长发育后达到生理成熟，遇到适宜的温度、湿度、光照、通风等条件，形成一团团粒状的菌蕾如桑椹状，称“桑椹期”。几天后长成参差不齐的短菌柄，形如菌盖，称“珊瑚期”（图1-4），之后菌柄不断伸长、加粗，并在顶端形成菌盖，长成子实体。在子实层中，双核菌丝顶端产生担子，其遗传物质进行重组和分离，形成四个担孢子。孢子成熟后，从菌褶上弹射出来，完成一个生活周期。

图1-4　平菇珊瑚期

平菇的生活史就是指孢子→初生菌丝体→次生菌丝体→子实体→孢子这一循环过程。在适宜的条件下孢子经24小时即发芽、发育成单核菌丝，单核菌丝互相结合形成双核菌丝，当外界环境条件适合于菌丝体生长发育的时候，双核菌丝继续生长发育，可以无限地蔓延扩展而生长，吸收大量的水分，同时分泌酶来分解和转化营养物质，当菌丝发育成熟后，表面发生局部膨大，菌丝体进一步扭结而形成子实体原基，形成子实体。子实体成熟后而又产生担孢子，完成一个生活周期。

（三）平菇对生活条件的要求

1.营养

平菇属木腐生菌类。菌丝通过分泌多种酶，能将纤维素、半纤维素、木质素及淀粉、果胶等成分分解成单糖或双糖等营养物，作为碳源被吸收利用，还可直接吸收有机酸和醇类等，但不能直接利用无机碳。平菇以无机氮（铵盐、硝酸盐等）和有机氮化合物（尿素、氨基酸、蛋白质等）作为氮源。蛋白质要通过蛋白酶分解，变成氨基酸后才能被吸收利用。平菇生长发育锁状联合中还需要一定的无机盐类，其中以磷、钾、镁、钙最为重要。

适宜平菇的营养料范围很广。人工栽培时常用阔叶树段木和锯木屑做栽培料，近年来我国又用秸秆（大麦、小麦秸秆）、玉米芯、花生壳、棉籽壳等作为培养料，再适当搭配些饼肥、过磷酸钙、石灰等补给氮素和其他元素，能促使平菇很好地发育生长。

2.温度

温度是影响平菇生长发育的重要环境因子，对平菇孢子的萌发、菌丝的生长、子实体的形成以及平菇的质量都有很大影响。

平菇孢子形成以12℃～20℃为好，孢子萌发以24℃～28℃为宜，高于30℃或低于20℃均影响发芽；菌丝在5℃～35℃均能生长，最适温度为24℃～28℃；形成子实体的温度范围是7℃～28℃，以15℃～18℃最为适宜。平菇属变温结实性菇类，在一定温度范围内，昼夜温度变化越大，子实体分化越快。所以，昼夜温差大及人工变温，可促使子实体分化。

平菇属的种类多，不同的种和品种对温度的要求不同，人们通常以子实体的分化和发育期的温度要求，把平菇属的种类划分为三种类型。

低温型：子实体分化最高温度不超过22℃，最适宜温度为13℃～17℃。

中温型：子实体分化最高温度不超过28℃，最适宜的温度范围为20℃～24℃，如凤尾菇、佛罗里达平菇、紫孢平菇。

高温型：子实体分化温度高达30℃以上，最适宜温度范围是24℃～28℃，如鲍鱼菇、红平菇。

我国幅员广阔，在同一季节南北气温相差悬殊，各个地区可以在不同季节根据当地气温选择不同温型的平菇品种。

3.水分与湿度

平菇耐湿力较强，野生平菇在多雨、阴凉或相当潮湿的环境下发生。在菌丝生长阶段，要求培养料含水量在65%～70%，如果低于50%，菌丝生长缓慢，而含水量过高，料内空气缺少，也会影响菌丝生长。当培养料过湿又遇高温时，会变酸发臭，且易被杂菌污染。菌丝生长时期要求空气相对湿度为70%～80%，在子实体发育时期，相对湿度要提高到85%～95%。在相对湿度为55%时生长缓慢，40%～45%时小菇干缩；高于95%，菌盖易变色腐烂，也易感染杂菌，有时还会在菌盖上发生大量的小菌蕾。若平菇采取覆土措施，还要注意调节覆土含水量。一般从地下30～60cm挖来的泥土，只要不是刚下过雨，土壤湿度是符合上述要求的。经过晒干的泥土，分4～6次调足水分，要达到手捏扁时不碎，不粘手为宜。

4.空气

平菇是好气性真菌，菌丝和子实体生长都需要空气。在正常情况下，空气中氧的含量为21%（体积比），二氧化碳的含量为0.03%（体积比），当空气中二氧化碳的浓度增高时，氧分压就势必降低，过高浓度的二氧化碳直接影响到平菇的呼吸活动，而有碍生长发育。平菇在菌丝生长阶段，可耐较低的氧分压，而在子实体发育阶段，对氧气的需要急剧增加，宜在通风良好的条件下培育，空气中的二氧化碳含量不宜高于0.1%（体积比），缺氧时不能形成子实体，即使形成，有时菌盖上会产生许多瘤状突起。

5.光照

平菇的菌丝体在黑暗中正常生长，不需要光线，有光线照射可使菌丝生长速度减慢，过早地形成原基，不利于提高产量。子实体分化发育需要一定的散射光，光线不足，原基数减少。已形成子实体的，其菌柄细长，菌盖小而苍白，畸形菇多，不会形成大菌盖。但是直射光及光照过强也会妨碍子实体的生长发育。

6.酸碱度

平菇对酸碱度的适应范围较广，pH值在3～10范围内均能生长。但平菇喜欢偏酸环境，pH值为5.5～7时，菌丝体和子实体都能正常生长发育。平菇生长最适pH值为5.4～6，凤尾菇最适pH值为6.5～7，姬菇以及佛罗里达菇以pH值6.5～7.5菌丝生长速度最快，而且粗壮。平菇生长发育过程中，由于代谢作用产生有机酸和醋酸、琥珀酸、草酸等，使培养料的pH值逐渐下降。此外，培养基在灭菌后pH值也会下降，所以在配制培养料时应调节pH值为7～8为好。

为了使菌种稳定生长在最适pH值内，在配制培养基时，常添加0.2%的磷酸氢二钾（K₂HPO₄）和磷酸二氢钾（KH₂PO₄）等缓冲物质，如果培养过程中产酸过多，可添加少许中和剂——碳酸钙（CaCO₃），使培养基不致因pH值下降过多而影响平菇的生长，在大量生产中也常常用石膏或石灰水调节酸碱度。

二、平菇的种类

平菇是我国食用菌栽培者惯用的名称和商品名。严格讲，平菇一名专指糙皮侧耳一种。但是在日常生活中，平菇属中其他的种和品种，也泛称为平菇。平菇属中有40多个种，其中可供食用的有10多个种。目前国内主要有以下几个品种。

（一）姬菇

姬菇（图1-5）又称小平菇，学名为黄背侧耳，在日本，将姬菇与松茸相媲美，是我国从日本引进的食用菌新品种，商品名称为玉蕈。姬菇子实体有菌盖和菌柄两部分构成。菌盖直径0.5～15cm，扁平球形或喇叭形，后平展，呈肾形或扇形，中部下陷，表面光滑，下凹部分微有白色绒毛。菌盖颜色初期呈黑色（鼠色）或浅蓝色，后渐变浅，呈灰色或灰褐色。盖缘薄，初期内卷，有时有裂；菌肉白色，较厚；菌褶白色，不等长，衍生。菌柄偏生或接近中生，几乎上下等粗，直径1～2cm，长3～6cm，白色内实，有时菌柄上形成隆起的脉络。

图1-5　姬菇

姬菇抗杂菌能力强，栽培方法简单易行，产品畅销国际市场，经济效益显著，成为我国食用菌产业中的后起之秀。近年来，我国姬菇栽培发展迅速，遍及长江以北十多个省市，主要产于辽宁、河北、河南、山西、山东等省。我国每年出口盐渍姬菇一万余吨。栽培姬菇是劳动密集型和技术密集型的产业，凡能栽培平菇的原料，都可用来栽培姬菇，是致富创汇的好门路。

（二）漏斗状侧耳

漏斗状侧耳（图1-6），又称凤尾菇、环柄侧耳、环柄斗菇等。

图1-6　漏斗状侧耳

1.形态特征

菌盖脐状至漏斗状，直径3～15cm，灰褐色，干后呈米黄色至浅土黄色，光滑，有不明显的条纹，肉质。菌肉白色，有菌香味。菌柄短，呈圆柱形，长1～4cm，侧生，内实。常具菌环。孢子圆柱形，无色，光滑，孢子印白色。

2.生长习性

单生、群生或丛生在阔叶树的腐木上，在稻草、棉籽壳及其他作物秸秆上生长很好。

（三）糙皮侧耳

糙皮侧耳（图1－7），又称平菇、鲍鱼菇、黄冻菌、杨树菇等。

图1-7　糙皮侧耳

1．形态特征

子实体大型，菌盖呈扁半球形、肾形、喇叭形或扇形至平展，直径4～20cm，初期蓝黑色，后渐变淡，成熟时呈白色或灰色。肉质，表面光滑，下凹部分微有绒白色。菌肉白色，肥厚，有菌香味。菌柄短，长2～6cm，白色，光滑，基部长有白色绒毛，侧生或偏生，内实，基部常相连，使菌盖重叠。孢子近圆柱形，无色，光滑。

2.生长习性

子实体呈覆瓦状丛生，是一种低温型品种。

（四）美味侧耳

美味侧耳（图1-8），又称白平菇、冻菌等。

1.形态特征

子实体菌盖呈扁半球形，伸展后基部下凹，直径3～13cm，幼时铅灰色，后渐为灰白色至近白色，有时稍带浅褐色。肉质，光滑，边缘薄，平滑，幼时内卷，后期呈波浪状。菌肉、菌褶皆白色。菌柄短，显著偏生或侧生，长2～5cm。孢子呈长方形，无色至微紫色，孢子印淡紫色。

图1-8　美味侧耳

2.生活习性

子实体覆瓦状丛生，多发生在秋末、春初季节，是低温型品种。

（五）肺形侧耳

肺形侧耳（图1-9），又称柳树菌。

图1-9　肺形侧耳

1.形态特征

子实体菌盖扁半球形、倒卵形、肾形或扇形，后渐平展，直径4～8cm，灰白色至灰黄色，光滑。菌柄很短或无菌柄，有白色绒毛，侧生。菌肉厚，白色。孢子近柱形，无色。

2.生长习性

子实体呈覆瓦状，丛生在阔叶树的树干上，常发生在夏秋季节。子实体在20℃～25℃以上照常生长，是一个高温型品种。

（六）金顶侧耳

金顶侧耳（图1－10），又称玉皇菇、榆黄蘑、黄冻菌、杨柳菌等，是一种原产于东北林区的野生食用菌。金顶侧耳营养丰富，味道鲜美可口。

图1-10　金顶侧耳

1．形态特征

菌盖呈漏斗形，直径3～12cm，草黄色至金黄色，光滑，肉质。菌肉和菌褶均白色，有菌香味。菌柄长2～10cm，偏生，白色至淡黄色，基部常相连。孢子为圆柱形，无色，光滑，孢子印白色。

2．生长习性

子实体多丛生，常发生在夏季及秋初季节。菌丝生长温度范围为10℃～32℃。子实体生长温度为12℃～28℃，最适生长温度20℃～25℃，是一种高温型菌。

（七）刺芹侧耳

又名杏鲍菇（图1-11），是近年来开发栽培成功的集食用、药用、食疗于一体的珍稀食用菌新品种。

图1-11　杏鲍菇

（八）佛罗里达平菇

是我国近年从美国和德国引进的新品种，通过栽培效果很好，并广泛推广，在大面积生产时表现稳产、高产。菌盖直径8～12cm，低温时白色，高温时青蓝色转黄色至白色，有“白平菇”之称。菌丝生长最适宜温度为30℃，子实体在6℃～26℃的范围均能出菇，最适温度为15℃～20℃。子实体覆互状，丛生，是低温型品种。近年来，佛罗里达平菇生产迅速发展，遍及全国各地。

（九）白灵菇

因其生于伞型花科阿魏的根上而得名阿魏侧耳、阿魏蘑、阿魏菇。白灵菇肉质细嫩，味美可口，具有较高的食用价值，被誉为“草原上的牛肝菌”，颇受消费者的青睐。白灵菇营养丰富，据科学测定，其蛋白质含量占干菇的20%，含有17种氨基酸、多种维生素和无机盐。白灵菇还具有一定的医药价值，有消积、杀虫、镇咳、消炎和防治妇科肿瘤等功效。白灵菇的药用价值很高，它含有真菌多糖和维生素等生理活性物质及多种矿物质，具有调节人体生理平衡，增强人体免疫功能的作用。与平菇相比，质地嫩，味香浓，风味独特。在我国主要分布在新疆，是干旱沙漠地区的一种特殊食用菌。1983年新疆沙漠土壤研究所将野生阿魏平菇驯化成功，并进行人工栽培。阿魏平菇属低温型平菇，以早春和晚秋栽培为宜。其子实体生长适宜温度为10℃～21℃，适温范围较窄，对温度又较为敏感，无论南方或北方应根据其出菇温度来安排适合当地的栽培时间。

（十）鲍鱼菇

又称黑鲍菇，是平菇的一个种。在自然界多发生在夏季至秋季。该品种属于高温型，适于夏季栽培。鲍鱼菇的菌柄短小、粗壮，菌盖呈暗灰或褐色，成熟时菌褶边沿呈暗黑色。肉质肥厚，脆嫩可口，有独特鲍鱼风味。菌丝生长温度为20℃～32℃，以27℃～28℃最佳。子实体发生的适宜温度为25℃～30℃，25℃以下和30℃以上都不利于子实体发生。