草莓是多年生长的草本植物。植株矮小,株高一般20~30厘米左右,呈半匍匐或直立丛状生长。一个完整的植株是由根、茎、芽、叶、花、果实、种子等器官组成。其中茎又由新茎、根状茎和匍匐茎组成(图1)。
图1 草莓植株的形态结构
草莓根系是由不定根组成的须根系,须根只发生在短缩茎上,无主侧根之分,主要分布在表层土壤中,具有固定草莓植株,从土壤中吸收水分、养分供植株生长的功能,所以说根系生长的好坏直接关系到草莓的产量和品质。
一般健壮的植株可发生20~50条初生根,多的可发生100条以上。草莓的根系在土壤中分布很浅,一般分布在距地表20厘米深的表土层内。其新根为白色,随着根的老化,颜色由白色转为褐色,最后变黑枯死,初生根的寿命一般为一年左右。
草莓植株根系1年内有2~3次生长高峰,早春当气温上升到2~5℃或10厘米深的土层地温稳定在1~2℃时,根开始生长,此时主要是上一年秋季发出的白色越冬根进行生长,根系生长要比地上部分早生长10天左右,为第一次生长高峰。7月上中旬正值高温和长日照,此时有利于草莓的营养生长,在草莓的腋芽处会萌发大量的匍匐茎,新茎基部也会发生许多新根系,这是根系生长的第二次高峰。9月下旬至越冬前,由于叶片养分回流运转及土壤温度降低,营养大量积累并贮藏于茎内,此次为根系的第三次生长高峰。
根系生长高峰与地上部生长高峰大致呈相反趋势。萌芽至初花期时,地上部分生长缓慢,地下部分越冬根生长迅速,新根大量发生。随着地上部分的展叶、开花与坐果,地上部分对水分和养分的需求增加,根系生长缓慢,到果实膨大期,部分根就会枯竭死亡。秋季至初冬,由于叶片养分的回流运转,地上部分生长缓慢,根系生长再度出现高峰。因此,草莓的根系生长与植株上的叶、花、果之间存在密切的关系。
草莓的茎可分为新茎、根状茎、匍匐茎。
(1)新茎。草莓植株生长的中心轴为短缩茎。即当年萌发的短缩茎叫新茎。其部位呈弓背形,花序均抽生在弓背的方向。新茎是草莓发叶、生根、长茎、形成花序的重要器官。草莓新茎上轮生着具有叶柄的叶片,叶腋处有腋芽。腋芽具有早熟性,温度高时萌发成匍匐茎,温度较低时萌发成新茎分枝,有的不萌发成为隐芽。当地上部分受损伤时,隐芽萌发成新茎分枝或匍匐茎。新茎的顶芽到秋季可形成混合花芽,成为主茎上的第一花序。新茎上着生多数个叶片,基部可发生无数个不定根,新茎分枝的多少在品种间差别很大。
(2)根状茎。草莓植株多年生转为木质化了的短缩茎叫根状茎。在第2年,当新茎上的叶片全部枯死脱落后,变成形似根的根状茎,它是一种具有节和轮的地下茎,是贮藏营养物质的器官。2年生的根状茎,常在新茎基部发生大量不定根。3年以上的根状茎分生组织不发达,极少发生不定根,并从下部逐渐衰亡。从外观形态上看,先变褐色,再转变为黑色,其根系随即死亡。因此根状茎越老,其地上部及根系生长越差。
(3)匍匐茎。草莓的匍匐茎(图2)是由新茎的腋芽萌发形成的特殊的地上茎,茎细,节间长,且具有繁殖能力。草莓的匍匐茎一般在坐果后期开始抽生,在花序下部的新茎叶腋处先产生叶片,然后出现第一个匍匐茎,开始向上生长,长到叶片高度时,逐渐由株丛少而光照充足的地方,沿着地面匍匐生长。多数品种的匍匐茎,首先在第二节处向上发出新叶,向下形成不定根。如果土壤湿润,不定根向下扎入土中后,即长成一株匍匐茎苗。一般2~3周子苗即可成活,随后在第四、第六、第八等偶数节上发出匍匐茎苗。
图2 草莓的匍匐茎
Ⅰ匍匐茎生长模式 Ⅱ匍匐茎多次生长模式
草莓的芽可分为顶芽和腋芽。顶芽着生在新茎顶端,向上长出叶片和延伸新茎。当日平均气温到20℃左右,且每天的日照时间在12小时,草莓开始由营养生长转为生殖生长,花芽开始分化,这个过程一直持续到日平均气温低于5℃时。腋芽着生在新茎叶腋里,具有早熟性。
草莓的叶为基生三出复叶,叶柄细长,一般为10~28厘米,叶柄上多生茸毛,叶柄基部与新茎相连的部位有对生的两片托叶,有些品种叶柄中下部有两个耳叶,叶柄顶端着生3个小叶,两边小叶对称,中间小叶形状规则,有圆形(长宽基本相等)、椭圆形(长比宽大)、长椭圆形(长明显大于宽)、菱形(叶边缘中部有明显的角,尖部叶缘直)等形状,颜色由黄绿色到蓝绿色,叶缘有锯齿,缺刻数为12~24个。一般从坐果到采果前叶片形状比较典型,能充分反映其品种特性。
从叶的解剖结构看,叶柄组织的纵向疏导组织发达,木质部导管多于韧皮部导管,有利于水分疏导。叶片由上表皮、下表皮及叶肉组成,表皮上有表皮毛和气孔。叶肉上表皮处有栅栏组织,有许多叶绿体分布其中,栅栏组织下为海绵组织,细胞间隙较大,在气孔内有较大的孔下室。叶片具有三大作用,即蒸腾作用、呼吸作用和光合作用。蒸腾作用可以调节植物体90%的水分,在植物体内保持平衡和运转。草莓的叶片呈螺旋状排列在节间极短的新茎上,为2/5叶序,新叶开始由3片卷叠在一起。一般一年长出20~30片复叶。在20℃条件下,每隔8~10天长出1片新叶,新叶展开后约2周达到叶龄。约30天达到最大叶面积,其寿命平均60~80天,其中有效叶龄为30~60天。秋季长出的叶片有些寿命可维持200天左右。生长期间,每株草莓有6~8片功能叶,从心叶向外数第3~5片叶光合效率最高。第7片以外的叶,叶龄超过60天,光合效率明显下降。生产上,在开花结果期要维持一定数量的功能叶,并定期摘除老叶、病叶,以减少养分的消耗和病害的传播。
大多数草莓品种的花为完全花,自花能结果。
(1)草莓花及花序构造。草莓的完全花由花柄、花托、萼片、雄蕊和雌蕊等几部分组成(图3)。顶端的膨大部分,呈圆锥形,肉质化,其上着生萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。花瓣的颜色有白色、红色、黄色等,5~6枚,萼片10枚以上,不同的品种,萼片有向内或向外翻卷的特性。雄蕊30~40个,花药纵裂,雌蕊离生,有200~400个,呈螺旋状整齐地排列在凸起的花托上。
草莓的花为二歧聚伞花序(图4)。花轴顶端发育成花后停止生长,为一级花序;在这期间生出的两个长花柄,形成二级花序。以此类推,形成三级、四级花序。
(2)开花授粉。当外界温度在10℃以上时,草莓开始开花。开花时首先是萼片绽开,花瓣同时展开,然后花药开裂,花粉落到雌蕊柱头上,此时的温度直接影响花药开裂,花药开裂的适宜温度13.8~20.6℃,花粉发芽适宜温度25~30℃,花期湿度在40%左右有利于花粉发芽。花粉在开花后2~3天内生命力最强。
图3 草莓的花
Ⅰ完全花 Ⅱ完全花纵剖图 Ⅲ雌能花 1.花柄 2.萼片 3.花瓣 4.雄蕊 5.雌蕊及花托
图4 草莓花序模式图
1,2,3,……表示结果次序
草莓的果实是由花托膨大而来,在植物学上称为假果。由于其柔软多汁,栽培学上又称之为浆果。浆果由果皮和果肉两部分构成。果皮多呈深红或浅红色,果肉多为浅红色或橙红色。果皮上嵌生着许多像芝麻似的种子,植物学上称之为瘦果,是双受精的产物。果实由外部的皮层和内部的肉质髓组成。髓部有维管束与嵌生在皮层中的种子相连。种子在浆果表面嵌生的深度依品种而异,有的与果面平行,有的凸出果面,也有的凹入果面。种子凸出果面的浆果果肉中心充实或稍有空心,较耐贮运。
草莓的果实成熟所需的天数因品种、栽培方式和气候条件不同而有差异。即使是同一品种、同一栽培方式,因开花早晚不同,成熟的时间也不同。从开花到成熟所需天数,虽因品种不同有些差异,但一般来说,冬天成熟慢,大约50~60天,秋天和早春可缩短到45天左右,而春末夏初露地栽培,在适温下开花后30~35天即可成熟。
草莓果实的形状是与遗传有很大关系的,但也受气候的影响。其果形有扁圆形、圆球形、圆锥形、锥形、长锥形、颈锥形、长楔形、短楔形、扁形(图5)。
图5 草莓果实的形状
草莓果实从幼果到成熟不仅果实由小变大,而且其内含物和外表都在进行着复杂的变化。首先,幼果是绿色的,经过一段时间生长发育由绿变白,然后变成红色。大部分品种是向阳面先着色,背阴面后着色,进一步变成深红色。草莓果实的红色色素是花青苷,而其中又以花葵素和葡萄糖苷为主。这些色素被果实中酸性溶液溶解而使果实变成红色。不同的品种果皮和果肉的颜色有深浅的不同是因为各自含有的色素量不同的缘故,这也是区分不同品种特征的依据之一。
草莓的种子呈螺旋状排列在果肉上,在植物学上称为瘦果。种子长圆形,为黄色、黄红色或黄绿色。不同品种的种子在浆果表面上嵌生的深度也不一样,或与果面平,或凸出果面,种子凸出果面的一般耐贮运。浆果上种子越多,分布越均匀,果实发育越好。如果浆果某一侧种子发育不良,就会导致浆果畸形。
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