一、连翘生长发育物候期
经观察研究,连翘植株在不同地域和不同季节的生长发育周期变化有所差异。一般在河北地区,连翘花芽萌动期多在2月上旬至2月下旬;花蕾期在3月上旬至中旬,花期在3月下至4月中下旬,展叶期在4月中旬至4月下旬;叶幕形成、幼果出现及春梢生长等3个时期均在4月中旬至5月中旬;生理落果期多在4月下旬至5月下旬;果实成熟期在8月中旬至10月下旬;落叶期在10月下旬至11月中旬;休眠期在11月下旬至翌年1月中旬。
二、连翘生长发育习性
(一)连翘的生长习性
连翘的萌生力极强,可以较快地增加分株的数量,增大其分布幅度,是形成灌木丛的骨架枝条。由萌生枝上发出的短枝翌年开花结果,其上还可以继续发生芽的短枝,是开花结果枝条。萌生枝及其上发出的短枝构成了相对独立的结果枝组。连翘的干枝也具有较强的萌生能力。干枝的基部和中上部均能发出萌生枝,长度达1cm以上。阴坡萌生枝的长度比阳坡、半阳坡萌生枝的长度大。但无论是萌生枝还是短枝,连年生长势均不强。萌生枝的年龄较小,短枝的长度越大,并随着年龄的增加,萌生枝上每年发出的短枝生长量逐渐减少,短枝数量也越来越少,并且由斜向生长转为水平生长。
连翘的丛高和枝展幅度,不同年龄阶段的变化不大,由于连翘枝条更新快,加之萌生枝长出新枝后,逐渐向外侧弯斜,所以尽管植株不断抽生新的短枝,但其高度基本维持在一个水平上(表3-1)。
表3-1 不同年龄阶段树体变化情况
(二)连翘幼苗生长习性
种子繁殖一般在4月中旬播种,幼苗茎为棕色,子叶肉质,长椭圆形,长8~10mm,宽2~4mm。出苗后10~15天开始出新叶,幼苗真叶表面为绿色,背面为棕色,有茸毛。边缘有锯齿。出苗后一般25天左右开始长出第二对真叶,此时子叶便脱落。春播幼苗,其优势植株当年苗高可达95~98cm,一般株高可达30~35cm。
(三)连翘新梢生长习性
连翘萌生力极强,每年的春、夏、秋3个季节均有不同程度的抽生3次新梢,均为棕色,春梢于4月上旬抽生,且数量较多,抽生整齐,生长迅速,是形成结果枝的主要枝条。经观察测定,5月份是结果枝生长最旺盛时期,6月上旬便逐渐停止生长,而营养枝直到6月下旬才停止生长,且因树龄不同,其生长盛期略有差异。
夏梢于6月下旬7月上旬抽生,且时间先后不一。夏梢多在植株上部枝条抽生,能形成侧枝结果。其生长期一直延续到9月上旬,且旺盛生长期则多在7月上旬至7月下旬。其营养枝经2个月的生长可达60~80cm。
秋梢于9月中旬开始抽生,但秋梢抽生的极少,且梢枝较短。于10月中旬则停止抽梢。秋梢营养枝在秋季气温逐渐下降时,也能在1个月内生长近20cm左右。
(四)连翘花的生长习性
1.连翘的开花物候期
连翘的开花物候期如表3-2所示,通过对太行山区连翘的开花物候期观察发现,连翘的花期较长,且花期集中,初花期和盛花期较短,各2天,末花期较长,15~19天,谢花期7天左右。其中,短花柱连翘的整个花期为32天,长花柱连翘花期为27天。两种花柱类型连翘的开花物候期存在一定的差异,短花柱连翘比长花柱连翘的开花物候期早2天,导致两种类型连翘的初花期、盛花期不遇,但由于短花柱连翘的花期较长,两种花柱类型连翘的末花期和谢花期完全相遇。
表3-2 连翘的开花物候期
注:3.18表示3月18日,其余格式同。
2.雌、雄蕊长度的比较
观察表明,长花柱和短花柱连翘均为合瓣花,雄蕊2,雌蕊1。由表3-3可见,长花柱连翘的花柱平均长度为5.7mm,而短花柱型连翘为3.1mm,两者相差近1倍,差异达到极显著水平;雄蕊的长度正好相反,短花柱连翘的为6.3 mm,而长花柱连翘的为4.5 mm,差异亦达到极显著水平。
表3-3 两种花柱类型连翘的雌蕊和雄蕊长度
注:小写字母表示P<0.05差异显著,大写字母表示P<0.01差异极显著。
3.花粉形态
扫描电镜观察表明,连翘花粉的形状基本一致,均为长椭圆形。短花柱连翘与长花柱连翘花粉的极轴(P)长相近,但赤道轴(E)长及P/E值差异明显,前者为29.1μm和1.25,后者为23.1μm和1.62,差异达到显著水平(表3-4)。两种花粉萌发孔类型均为三沟状,沟长几乎达两极。花粉外壁纹饰均为典型的网状雕纹,网眼大小不等,但短花柱连翘花粉的网眼内有颗粒,而长花柱连翘花粉的网眼内无颗粒。
表3-4 两种花柱类型连翘的花粉大小及形态
注:小写字母表示P<0.05差异显著,大写字母表示P<0.01差异极显著。
4.花粉数量与P/O值
通过花粉数量的统计分析表明:两种类型的连翘花粉数量均较高(表3-5),长花柱连翘每朵花的平均花粉数量为86 200,短花柱连翘每朵花的平均花粉数量为110 600,短花柱连翘一朵花的花粉数量比长花柱连翘多24 400个,差异达到极显著水平;但长花柱连翘每朵花的胚珠数平均为59.8个,短花柱连翘每朵花的胚珠数平均为59.3个,差异极小,所以长花柱连翘的P/O值为1441.5,短花柱连翘的P/O值为1865.1。
表3-5 两种花柱类型连翘的花粉数量、胚珠数及P/O值
注:小写字母表示P<0.05差异显著,大写字母表示P<0.01差异极显著。
5.花粉活力及花粉整齐度
由表3-6连翘的花粉活力及花粉整齐度可见,两种花柱类型连翘的花粉活力明显不同,短花柱连翘的花粉活力为82.5%,长花柱连翘的花粉活力为69.3%,前者比后者高13.2%,差异达到显著水平;连翘的花粉整齐度相对较高,短花柱连翘的花粉整齐度为98.2%,长花柱连翘的花粉整齐度为82.4%,连翘的畸形花粉形状主要为三角形。
表3-6 两种花柱类型连翘的花粉活力及花粉整齐度
注:小写字母表示P<0.05差异显著,大写字母表示P<0.01差异极显著。
(五)连翘的结果习性
连翘结果较早,以种子繁殖的实生苗,出苗后约经4年的生长便开始结果。而扦插或压条繁殖的植株开花结果比种子繁殖提前一年。分株繁殖的植株,开花结果的时间更早,一般经2年生长便可结果。幼龄植株结果较少,成年植株结果较多,以8~12年生的植株为结果盛期。12年以上的植株产量逐年下降。
连翘枝条的结果年龄较短,其产量主要集中在3~5年生枝条上;树冠的不同部位结果量也是不同的。树冠上部多于中部,树冠下部几乎没有果实;树冠的阳面多于阴面;树冠的外侧多于内侧;同部位相比,阳坡、半阳坡多于阴坡。
据研究报道,连翘结果与连翘花类型有一定的相关性。连翘花期较长,且花期集中,可是两种花柱类型连翘的初花期、盛花期不遇,但末花期和谢花期却完全相遇,末花期共有15天相遇。通过人工授粉试验可知,连翘自花授粉结实率极低,以异花授粉结实为主,并且柱头的有效授粉期较长,从开花前2天至花后15天均可接受花粉并受精结实,且授粉结实率均达到60%以上,属兼性异交植物。所以虽然两种类型连翘的初花期和盛花期不遇,但连翘仍可以受精结实。两种花柱类型连翘花粉萌发的最适温度均为25℃,但连翘开花时最高的气温却在15~20℃,这也可能导致连翘授粉受精不良。
研究结果表明10~25mg·L-1萘乙酸、300~500mg·L-1赤霉素、10~25 mg·L-1吲哚乙酸、10 mg·L-1 2,4-D对长花柱连翘花粉的萌发率和花粉管的生长均有促进作用,以25 mg·L-1的吲哚乙酸的促进作用最明显,以上药剂只有25 mg·L-1的吲哚乙酸对短花柱连翘花粉具有明显的促进作用。
连翘属同株自花不孕植物,自花授粉结实率极低,约占4%,若单独栽植长花柱连翘或短花柱连翘,几乎只开花不结果。所以,在连翘种植过程中应将两种花柱类型的连翘植株混栽并进行杂交授粉,以提高结实率。
连翘坐果后,前期由于气温较低,生长较缓慢,到4月中旬至5月上旬气温逐渐升高,其生长速度也相对加快。由于这一时期,植株各部组织器官均迅速生长,相互争夺养分的现象较为激烈,而幼果因生长发育的需要,所要求的营养成分相对比植株其他部分要多,往往因养分不足而造成落果,这一时期是连翘生理落果的高峰时期。为了降低连翘植株的落果,应在坐果前采取适当措施,或在冬季或在开花以前进行一次清坡垦伏,并重施一次有机农家肥,以保证植株在坐果时期有充足的营养而达到稳果的目的;也可以在坐果期间除去植株背阴面或内侧的营养枝条,以此减少植株养分的消耗,从而达到稳果的目的。
(六)连翘根的生长习性
连翘根系特别发达,实生根幼苗的长度为茎长的2~5倍。据观察测定,连翘的主根、侧根、须根三者在地下形成蜘蛛网状似的密布于1~50cm深度的土层内。1~15cm处多为须根密布层,根系穿透的深度可达80~100cm,并可穿透入岩石的缝隙中。最长的根达290.5cm,根粗5cm,每株平均有主根5.8条,正由于连翘根系发达,以此便形成了它的耐旱、耐瘠的能力。因此,连翘植株既可以提供药材产品,又有水土保持的作用,也可维护其生态的相对平衡,所以种植连翘可取得多种效益。
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