玉米-矮生基因利用的研究

摘要　本研究在国内外多年研究的基础上，利用玉米br-2基因的致矮特性，根据基因重组的原理，通过各种杂交方式和选择，使抗病、抗倒、窄叶片等许多优良基因与br-2基因很好地结合，克服了原br-2基因型矮生自交系节间短、叶宽重叠密集、雌雄不协调、授粉不良等一系列缺点，育成了一批具有应用价值的优良矮生系和冀单20号等矮生杂交种，在单基因矮生特性运用于玉米育种研究上取得了进展。

关键词　br-2基因　复交种　定向选择

自从1935年Emerson发现玉米br-2基因以来，国内外许多学者对其进行了大量遗传和应用方面的研究。美国50年代末出现利用高潮，但未能培育出理想的矮生杂交种，1974年以前放弃了对该基因的利用。60年代后期，墨西哥利用该基因育成AN360、H508E等矮生杂交种，并在生产上推广种植。其他国家尚未有成功的报道。

1965年，我国开始对玉米br-2基因进行研究，70年代中期，全国范围内广泛开展了矮生玉米育种工作，先后育成“成矮号”、“南矮号”、“登攀号”、“风光号”等许多矮生杂交种，但播种面积最大不过数千亩。到70年代末，由于br-2基因型的材料具有一些难以克服的不利性状，诸如节间短、叶片宽且密集重叠、雌雄不协调、授粉不良等，多数研究单位基本停止了这项工作。为克服br-2基因的这些不良表现型，自1976年，我们开展了本项研究，并取得了一些进展。现将结果报告如下。

材料和方法

(1)选用白旅28、AC4-2、获唐、唐四平头、唐403、获白、获N-2和矮三穗等8个自交系，其中前7个是普通自交系，具有秆高、节间长或叶窄等特点，且抗逆性强、配合力高；矮三穗是已证明带有br-2基因的矮生自交系。上述8个自交系按单、双、八交的顺序组成高、矮秆复交种：〔(白旅28×AC4-2)(获唐×唐四平头)〕〔(唐403×获白)(获N-2×矮三穗)〕。嗣后选株自交，定向选择果穗上部节间长、叶片窄而疏散的矮生自交系。

(2)选用矮2569、永矮111、矮早4121、D方1121、永矮112、矮早4131、矮白57、矮早411等8个br-2基因型的矮生自交系，按单、双、八交的顺序组成矮秆复交种：〔(矮2569×永矮111)(矮早4121×D方1121)〕〔(永矮112×矮早4131)(矮白57×矮早411)〕。选择目标和方法同前。

(3)选用先吐丝后散粉的多穗型自交系2569-3-1、2597-1-1，分别与br-2基因型的矮生系矮永28杂交，回交二次，而后选株自交，定向选择先吐丝后散粉的矮生自交系。

(4)利用育成的果穗上部节间长、叶窄而疏散的矮生系与先吐丝后散粉的矮生系杂交，组配矮生杂交种，鉴定其能否克服矮生杂交种叶宽、密集重叠、雌雄不调等弊病。

结果与分析

1.选系结果

(1)利用高、矮秆复交种作基础材料，通过自交定向选择，获得冀152、冀311、冀159等8个矮生自交系。这些矮生系表现：果穗下部节间短，叶片密集重叠(与一般的br-2基因型矮生系相同)；果穗上部节间则明显伸长，并且叶片窄而疏散，尤其是冀159，果穗上部节间长达13厘米，比矮三穗长6厘米，比矮永28、矮Oh43、矮Mo17、矮黄早4等长4.2～6厘米，差异达到极显著标准(表17)。调查结果表明，冀159的穗上叶平均宽度为6.90厘米，比矮Mo17(8.84厘米)和矮黄早4(7.79厘米)窄，差异均达到极显著水准，但与普通黄早4和Mo17相差不大。

表17　矮系果穗上部平均节间长及差异(1987年)

(2)利用矮秆复交种作基础材料，经自交定向选择，1987年获得39个矮生系，其中11个系的果穗上部平均节间长在10.5厘米以上，但均比冀159短2.3～3.0厘米，且差异均达极显著标准(表18)。这表明，利用矮秆复交种作基础资料，定向选择果穗上部节间长的矮生系的效果，不如高、矮复交种。这主要是由于两组基础材料的遗传背景差异较大，矮秆复交种不像高、矮秆复交种那样由节间长、叶片窄的许多系组成所致。

(3)利用先吐丝后散粉的多穗型自交系与br-2型矮生系杂交，再通过两次回交和自交，定向选择育成冀69、冀97等矮生系。其中，冀69雌雄非常协调，该自交系雌穗花丝基本抽出后雄穗才开始散粉，有些植株花丝全部抽出一二天后才散粉，因此结实甚好，果穗无秃尖或秃尖甚少。而矮永28、矮Oh43等矮生系的果穗秃尖度均在1.7～2.4厘米。这一结果表明，利用先吐丝后散粉的多穗型自交系成功地改良了br-2型矮生系的结实性。

表18　矮系果穗上部平均节间长及差异(1987年)

2.矮单88(冀单20)选育经过

1981年春，利用冀152、冀159等矮生系与冀69、冀97等矮生系杂交，组配了228个矮生杂交组合，经过两年鉴定，从中选出冀69×冀159，并定名为“矮单88”。以后的多年试验表明，矮单88的农艺性状明显优于一般矮生杂交种。其特点是：

(1)果穗下部节间短，叶片密集，株高大大降低。矮单88株高192厘米，穗位73厘米。与京早7号相比，株高降低61厘米，穗位降低54厘米。

(2)果穗上部节间长，叶片窄而疏散，利于通风透光和授粉结实。据统计，矮单88上部节间比AN360(4～5厘米)长6～7厘米，果穗上部叶宽8.8～9.0厘米，比AN360(叶宽14～15厘米)窄5.2～6.0厘米，比京早7号宽1.0～1.2厘米，比京早8号窄0.5～1.0厘米。

(3)雌雄协调，授粉结实良好。每亩4000株一般不秃尖。根据1984年河北省早熟玉米区域试验结果，矮单88果穗秃尖度平均1.3厘米，与对照京早7号相同，其中邯郸马头原种场试点的秃尖度为零。

(4)根系发达，茎秆坚韧，抗倒能力强。矮单88的气生根基本在地表以下，第一层气生根平均粗0.57厘米，相当于京早7号的两倍；穗位节的抗倒强度为1790克/株，相当于京早7号的2.5倍。1984年8月9日至11日，邢台县遇两次暴风雨(8级)，矮单88几乎一株未倒。1987年8月17日，栾城县苏邱乡遇10～11级暴风雨，其他品种玉米全部倒折，矮单88仅部分植株略有倾斜，个别匍匐地面；同时，该品种高抗大、小斑病和青枯病。

(5)矮单88不仅株形、花期、茎秆及根系有明显的改进，而且具有高产和稳产性能。1981～1983年本所三年试验，亩产500～547.5kg，比京早7号增产8.7%。1984年省区试结果，在高秆品种郁蔽、生育条件不良情况下，平均比京早7号增产4.2%；1985年试验，平均亩产比对照京早7号增加12.6%。此外，在四川、河南、江苏等省的部分地县也表现了较高的适应性和丰产性。

1986年春，矮单88通过河北省品种审定委员会审定，定名为“冀单20号”，1988年播种面积50多万亩。

3.矮单88及其双亲基因型的鉴定

为鉴定矮单88及其亲本的基因型，1987年春获得下列材料：

(1)矮单88自交一代(S1)种子及矮单88与其双亲回交一代(BC1)种子。

(2)矮单88及其双亲分别与黄早4、Mo17、Oh43及其同型矮生系(带br-2基因)矮黄早4、矮Mo17、矮Oh43的杂交一代(F1)和各类杂交种的自交一代(S1)种子。

翌年将上述各类种子各播种1～4行，每行23穴，每穴播1粒，抽雄吐丝后分别调查高株和矮株的数目。结果表明：

(1)矮单88自交后代(S1)和回交一代都是矮生型植株，没有高秆型植株分离出来。

(2)矮单88及冀69、冀159分别与黄早4、Mo17、Oh43杂交，其F1代都是高株，S1有高株和矮株分离，高、矮株比例为3∶1，X2测验结果显著(表19)。同时，矮单88、冀69、冀159与黄早4、Mo17、Oh43的同型系矮黄早4、矮Mo17、矮Oh43杂交，F1和S1均为矮株，没有高株分离出来。而矮Oh43已证明带有br-2基因。因此，可以断定，矮单88及其亲本冀69、冀159也同样具有br-2基因。

表19　各类杂交组合及其自交后代株高的分离

讨　论

(1)关于br-2基因型矮生自交系理想株型的选育。本项研究结果表明，高、矮秆复交种具有节间长、叶片窄的遗传背景，从而选育出果穗下部节间短、叶密集、上部节间长、叶片窄而疏散、株型理想的冀159等矮生系；而矮秆复交种由于缺少上述遗传背景，未能获得成功。作者曾用具有理想株型的矮生系冀159与普通自交系5003、综140、804B等杂交，其自交后代分离出许多果穗下部节间短、上部节间长的矮生植株，并且育成了农艺性状优于冀159的156-1131等矮生系。br-2基因型的矮Oh43节间短、叶密集，但与冀159杂交后，其自交后代亦出现大量的果穗下部节间短、上部节间长的理想植株。因此作者认为：如果矮秆复交种有节间长、叶片窄的遗传背景，通过基因重组和定向选择，有可能育成果穗下部节间短、叶密集、上部节间长、叶片窄而疏散、株型理想、具有br-2基因型的矮生自交系。

(2)关于选育雌雄协调的br-2基因型矮生系的问题。本项研究用先吐丝后散粉的多穗型自交系与br-2基因型矮生自交系杂交和自交定向选择，获得了先吐丝后散粉的br-2基因型矮生自交系冀69。而用普通自交系与矮生系杂交，选育的矮生系(如冀159)雌雄不甚协调，用普通自交系回交改良效果亦不理想。然而，用先吐丝后散粉的矮生系冀69与普通矮生系杂交，其自交后代出现许多与冀69表现型相似的植株，并且从中育成了农艺性状优于冀69的矮生系198-1113。因此，选用先吐丝后散粉的种质材料做给体，是改良br-2基因雌雄不协调的一个有效途径。

(3)关于br-2基因型杂交组合的组配方式。作者多年研究表明，利用果穗上部节间长的br-2基因型矮生自交系(下称穗上节长)与普通的br-2基因型矮生自交系(下称普通矮系)杂交，其F1有82.4%的组合果穗上部节间长；利用先吐丝后散粉的br-2基因型矮生自交系(下称先吐丝)与普通的br-2基因型矮生自交系杂交，其F1有66.8%的组合雌雄协调。据此，作者认为，br-2基因型杂交组合的最佳组配方式依次为：“穗上节长、先吐丝×穗上节长、先吐丝”，“穗上节长×先吐丝”或“先吐丝×穗上节长”，“穗上节长、先吐丝×普通矮系”或“普通矮系×穗上节长、先吐丝”。

(4)理想株型育种的重要目标是降低植株高度，使叶片分布更为合理，在高密度下有利于植株进行光合作用。多年的研究表明，br-2基因对于缩短节间长度(特别是果穗以下节间)，降低株高，增加茎秆直径有一定的正向效应。通过选择，可获得叶片较窄而厚、叶角度较小、叶绿素含量较高的矮化植株。同时，矮化植株的单株产量及其他农艺性状与普通植株相差无几。可以认为，在适当的遗传背景下，利用br-2基因的有利作用，可以选育出植株较低、叶片上举、抗倒伏性能好且耐密植、产量更突出的矮生杂交种。显然，br-2基因作为一个矮生遗传资源，对于矮化育种和理想株型育种，具有重要意义。

参考文献

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