水稻籼粳亚种间杂种优势的遗传理论基础

弱感光型、感光型及强感光型杂交水稻组合是我国突破感温型杂交水稻三系配套后出现的重要育种成果。目前，利用品种间、亚种间、种间杂种优势已经成为农作物增加产量的主要育种途径。包括玉米、小麦和水稻在内的多种农作物的产量主要来自于杂交种的贡献。在Jones（1917）首次提出水稻杂种优势概念后数十年的研究和争论中，水稻这个严格自花授粉作物存在杂种优势的现象被逐步证实。1968年日本的新城长友首次实现了粳稻的三系配套（袁隆平，1997）。我国水稻育种家袁隆平自20世纪60年代初开始探讨水稻杂种优势利用途径。1970年，李必湖等在海南崖城（县）野生稻中发现了天然细胞质雄性不育株（称为“野败”），1973年籼型杂交水稻实现三系配套并于1976年开始大面积推广，推出南优2号、汕优2号等第一批强优势组合，实现了我国水稻矮化育种之后的第二次突破，1976~1995年我国杂交水稻累计种植面积为28.05亿亩，增产稻谷2.8亿吨（袁隆平，1996）。近年来，我国杂交水稻的年种植面积达到22 995~24 000万亩，占水稻种植面积的50%左右，产量则占稻谷总产的57%，单产达到0.44 t，比常规稻增产20%~30%（袁隆平，1996）。水稻杂种优势的利用为我国粮食生产做出了巨大的贡献。杂交水稻技术已经被联合国粮农组织和一些发展中国家作为水稻增产的关键技术，先后被20多个国家引进和推广，其中越南和印度发展较快（廖伏明，1998）。栽培稻存在两个典型的亚种，即籼稻和粳稻，它们的杂种F1代表现出强大的杂种优势（朱立宏等，1964；曾世雄等，1980；肖金华等，1988）。水稻亚种间杂种优势表现在多个方面。从生产应用角度考虑，杨振玉等（1991）将水稻亚种间杂种优势分为可利用和不可利用优势，把生育期过长、植株偏高等分为不可利用优势，把根系发达、生物产量高、光合效率高、库容量增加分为可利用优势。利用籼粳架桥的策略，即籼中掺粳或粳中掺籼，可利用籼粳亚种间的部分杂种优势（杨振玉等，1998；李任华等，1998）。例如R9308、中413、恢559等强优势恢复系及两用核不育系培矮64S等都是籼中掺粳较成功的例子，用它们配组的组合如特优559、协优413、协优9308、两优培九等都表现出较明显的优势。

自水稻籼粳亚种间杂种优势现象被发现以来，育种家和遗传学家们在利用杂种优势的同时，一直在探索杂种优势形成的遗传机理。虽然已取得较大进展，但是水稻亚种间杂种优势是两大基因组中多对等位基因、非等位基因相互合作、相互协调的结果，同时受基因表达过程中复杂的生理生化反应的影响，很难有完善的理论学说能够解释清楚。