不同放牧方式下荒漠草原植物补偿性生长研究

不同放牧方式下荒漠草原植物补偿性生长研究⁽¹⁾

马红彬　谢应忠

宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室；

宁夏大学农学院草业科学研究所

摘　要:研究了不同放牧方式下荒漠草原植物和赖草（Leymus secalinus）、长芒草（Stipa bungeana）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、牛枝子（Lespedeza potanimii） 4种主要饲用植物种群的地上净初级生长量。结果发现当放牧强度为0.75只/hm²绵羊时，荒漠草原植物和主要饲用植物种群在不同放牧方式下表现为不同的补偿性生长，增加轮牧分区有利于超补偿或等补偿生长的发生。补偿性生长受生长季降雨量和植物生物学特点的影响。合理的放牧方式有利于草地生产力的增加，从而有助于草地的持续利用。

关键词:放牧方式　荒漠草原　植物　饲用植物种群　补偿性生长

Abstract:Aboveground net primary production of plant and four main forage plant populations named Leymus secalinus、Stipa bungeana、Cleistogenes squarrosa and Lespedeza potanimii were studied under different grazing ways in desert steppe . The results showed that plant and main forage plant populations in desert steppe behaved different compensatory growths under different grazing ways when grazing intensity was 0.75 sheep/hm². Increasing blocks of rotational grazing was beneficial to represent over-compensatory or equal-compensatory growth for plant and four main forage plant populations. Plant compensatory growth was influenced by rainfall in growth season and biologic characteristics of plant. Reasonable grazing way would help to increase desert steppe productivity, and would be in favor of constant utilization for desert steppe.

Key words: Grazing ways; Desert steppe; Plant; Forage plant population; Compensatory growth

放牧是一种高度复杂的干扰方式，对植物群落既有积极作用，也有消极作用^[1]。放牧通过采食践踏等行为对草地植物的正常生长产生影响，但也可通过移去植物的衰老组织而刺激植物的生长。与不放牧系统相比，优化的放牧强度可消除植物的生长冗余，增加植物净初级生产潜力^[2,3]。以前有关放牧系统中草与畜关系的研究主要侧重于放牧对植物群落的组成、草地土壤性质、牧草产量和再生性等方面的影响，而从植物补偿性生长理论的角度研究放牧对草地生产力的影响则起步不久，是当前放牧生态学的一个新观点，也成为研究和争论的热点^[4～10]。补偿性生长是植物对损伤的一种积极反映，对其认识有三种观点^[11]:①一定水平的失叶或动物采食有利于被采食的植物，植物表现超补偿性生长；②植物常常受害于失叶，表现为欠补偿性生长；③动物采食对植物影响较小，表现等补偿性生长。前人在放牧草地植物补偿性生长方面的研究发现^[12～14]，放牧既有抑制植物生长的机制，也有促进植物生长的机制，植物的补偿性生长取决于促进与抑制之间的净效应，而这种净效应与草地群落类型、放牧方式、放牧强度以及环境条件等密切相关。关于草地植物的补偿性生长，目前学术界还有许多争论，更深层次的关系也在研究之中。因此，选择宁夏面积最大的荒漠草原，研究不同放牧方式下植物补偿性生长的情况，对进一步探讨草地植物补偿性生长和荒漠草原的合理利用具有重要意义。

1　材料与方法

1.1　试验区概况

试验区设在宁夏盐池县花马镇四墩子行政村，位于北纬37°47′，东经107°25′，地貌为缓坡丘陵，海拔1380m左右。年均气温7.7℃，≥0℃的年积温3430.3℃，多年平均降水量289.4mm，年蒸发量2131.8mm，无霜期162d左右。地带性土壤为灰钙土，质地沙壤和粉沙壤。地带性植被为荒漠草原，主要分布有赖草、长芒草、糙隐子草、牛枝子、刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla）、细叶骆驼蓬（Peganum nigellastrum）、中亚白草（Pennisetum flaccidum）等多年生植物和一些一年生植物。

1.2　试验设计

试验选择160hm²草地，用围栏围成4个等面积的大区，分别设自由放牧（简称CG）、2区轮牧（简称TRG）、4区轮牧（简称FRG） 3种放牧方式和一个禁牧区作为对照（CK），共4个。自由放牧区进行连续放牧，2区轮牧是将大区用围栏分成等面积的2个小区进行轮牧，每小区放牧15d。 4区轮牧是将大区用围栏分成等面积的4个小区进行轮牧，每小区放牧7.5d。依据2003年在该区的放牧强度研究和生产实际^[15]，试验确定各放牧方式的放牧强度均为每平方米0.75只，轮牧区放牧周期30d。放牧羊只选择健康无病体重相近的2龄滩羊母羊30只，分为3组，每组30只，组间羊只体重差异不显著（p>0.05）。放牧时间分别为2005年和2006年6月1日到10月28日。

1.3　测定内容和方法

试验期开始前，分种测定各放牧区和对照区植物地上生物量。试验期间，在轮牧小区内设置5个活动围笼，围笼大小1.5m （长） ×1.5m （宽） ×1m （高）。每15d （2区轮牧）或7.5d （4区轮牧）分种测定牧前植物现存量及牧后笼内外植物地上生物量，每次测定后立即将围笼移动至下一轮牧小区。分别以2个轮牧小区（2区轮牧）或4个轮牧小区（4区轮牧）为一个单元，统计轮牧区每月活动围笼测产情况。自由放牧区设置5个同样大小的活动围笼，每月月底分种测定笼内外植物地上生物量，每次测定后立即将围笼移动一次，同时测定对照区植物地上生物量。各处理测定样方大小均为1m×1m，5次重复，植物样品65℃烘干称重。

对照区植物地上净初级生长量是指地上生物量达到最高峰时的产量。放牧区植物净初级生长量是指放牧开始前地上生物量与放牧期间地上生长量之和。放牧期间植物地上生长量为各月生长量之和，放牧区各月植物生长量由公式“生长量= （f-c） + （c-f） ［（logd-logf） / （logc-logf）］ ”计算^[16]，式中c为笼外植物地上生物量，即时间为0的生物量；d为时间1的笼内植物地上生物量；f为时间1的笼外植物地上生物量。

2　结果与分析

2.1　植物的补偿性生长

2年放牧试验表明，不同放牧方式下植物的地上净初级生长量有较大差异，表现为不同的补偿性生长情况，且年际间也不尽相同，见表1。2005年和2006年放牧前各放牧区和对照区植物生物量无差异（P>0.05）。植物生长量方面，2005年各处理间差异不显著（P>0.05），2006年差异极显著（P<0.01），以4区轮牧最高。反映在植物净初级生长量上，2005年对照区（禁牧）显著高于其他3个放牧区（P<0.05），3个放牧区之间无明显差异（P>0.05）。说明2005年3种放牧方式下植物均为欠补偿生长。2006年植物净初级生长量以4区轮牧最高，显著高于其他处理（P<0.01），禁牧、自由放牧和2区轮牧间无明显差异（P< 0.05），说明2006年4区轮牧植物发生超补偿生长，其他放牧方式下植物发生等补偿生长。分析2年植物净初级生长量发现，与自由放牧相比，增加轮牧分区有利于植物净生长量的增加，有助于超补偿性生长的出现。

2.2　主要饲用植物种群的补偿性生长

赖草、长芒草、糙隐子草和牛枝子是试验区荒漠草原群落中重要值较高且饲用价值较好的牧草，因此进一步观测了不同放牧方式对这些植物种群补偿性生长的影响。从表2看出，不同放牧方式下，4种牧草地上净初级生长量差异较大，即使同一种牧草，不同年份补偿性生长情况也不相同。2年中赖草在对照区的净初级生长量均高于放牧区（P<0.01或P<0.05），说明放牧干扰使赖草净初级生长量下降，表现为欠补偿生长。长芒草2005年以4区轮牧净初级生长量最高（P<0.05），表现为超补偿生长，自由放牧和2区轮牧与对照无差异（P>0.05），表现为等补偿生长。2006年各放牧区长芒草的净初级生长量均高于对照区（P< 0.01），三种放牧方式下都表现为超补偿生长。2005年糙隐子草在三种放牧方式下都出现了欠补偿生长，2006年以4区轮牧净初级生长量最高（P<0.01），发生超补偿性生长，自由放牧和2区轮牧表现为欠补偿生长。2年试验中牛枝子均在4区轮牧出现超补偿，自由放牧和2区轮牧出现等补偿。分析各植物2年间不同放牧方式下植物种群净初级生长量的变化还可看出，随着轮牧分区的增加，净初级生长量总体表现为上升的趋势，说明增加轮牧分区有利于饲用植物种群超补偿生长的发生。

表1　不同放牧方式下植物的地上生长量和净初级生长量（干，g· m^-2）

注:同列字母不同者为差异显著（P<0.05*）或极显著（P<0.01**），NS为差异不显著。

表2　不同放牧方式下主要饲用植物种群的地上净初级生长量（干，g· m^-2）

注:同列字母不同者为差异显著（P<0.05*）或极显著（P<0.01**）。

2.3　植物补偿性生长与生长季降雨量

分析表1、表2还可发现，各处理下2006年植物和饲用植物种群的净初级生长量均高于2005年，发生超补偿性生长的情况也较2005年普遍，导致这种差异的主要原因是降雨量的差异和放牧史长短。试验区草地2005年以前是禁牧草地，2005年开始进行放牧试验，放牧史较短，所以下面仅分析生长季降雨量和植物净初级生长量的关系。2006年4～10月降雨量为198.5mm，2005年为170.7mm，见图1。通过对生长季各月降雨量和同期每月净初级生长量（2年平均）的相关性分析发现，对照（禁牧）、自由放牧、2区轮牧和4区轮牧处理下植物净初级生长量（y）和降雨量（x）之间的回归方程分别为:y＝0.195x＋0.2673（r＝0.9523）；y＝0.1729x＋0.3608 （r＝0.8413）；y＝0.1707x+0.5769 （r＝0.8023）；y＝0.1485x＋2.1343 （r＝0.7647）。从回归方程可看出，植物的净初级生长量和降雨量具有较大的相关性，这在禁牧和自由放牧区体现的更为明显。划区轮牧因牧后小区休牧对植物净初级生长量产生了影响，方程的相关系数下降。因此生长季降雨量是影响植物补偿生长的一个重要因子。2005年生长季降雨量比2006少27.8mm，导致相同放牧方式下植物和饲用植物种群的净初级生长量、补偿生长在年际间产生差异。

2.4　植物补偿性生长与草地可持续利用

放牧草地群落管理的根本目的在于维持草地最大的、持续的生产能力。2005年虽各放牧方式植物均表现为欠补偿生长，但植物净初级生长量有随轮牧分区数增加而上升的趋势。2006年4区轮牧植物出现超补偿性生长，自由放牧和2区轮牧植物出现等补偿生长。2年间主要饲用植物种群的超补偿生长发生次数总体上也随轮牧分区的增加而增加。因此在荒漠草原开展划区轮牧，并适度增加轮牧分区有利于植物生产力的增加，从而有利于植物出现超补偿或等补偿生长，维持草地的持续生产和利用。

图1　试验区2005和2006年生长季降雨量

3　讨论与结论

放牧采食使植物叶面积指数降低，光合能力下降，但牧食的植株可通过提高现有的及再生的叶片的光合能力来恢复整个植株的光合能力，对于许多牧草而言，这种补偿性光合能力普遍存在^[12]。因此，放牧对植物光合能力的影响主要取决于刺激和抑制光合能力的净效应。轮牧与自由放牧相比，虽轮牧小区在短时间内是高强度采食，但牧后有休牧期，有利于植物再生和补偿生长。同时，随着轮牧分区的增加，植物牧后休牧期加长，植物发生超补偿生长的情况就会增加。放牧试验发现，2006年4区轮牧表现为超补偿生长，自由放牧和禁牧表现为等补偿生长。2005年和2006年一些饲用植物种群在4区轮牧下发生超补偿性生长的情况高于2区轮牧和禁牧。这说明荒漠草原植物在放牧干扰下存在超补偿性生长，补偿性生长是荒漠草原放牧系统中存在的一个生态学过程，植物补偿性生长与放牧方式密切相关。

相同放牧方式下，不同饲用植物种群补偿性生长的差异说明了补偿性生长与植物本身的生物学特点有关。赖草2年间各放牧方式下均表现为欠补偿生长，这与赖草是一种根茎型植物，耐牧性较差等因素有关。长芒草为密丛型禾草，分蘖芽位于地表以下，耐牧性强，加之长芒草适口性较差，绵羊采食较少。因此，长芒草2005年在4区轮牧出现超补偿，2区轮牧和禁牧出现等补偿生长。2006年各放牧方式下均为超补偿性生长。糙隐子草耐旱耐瘠薄，绵羊喜食，适度放牧可刺激其个体地上净光合效率达到超补偿生长^[12]。因此，2006年糙隐子草在4区轮牧时表现为超补偿性生长。牛枝子是一种旱生、强旱生植物，幼嫩枝叶绵羊喜食，夏秋茎叶粗老适口性下降，而且其匍匐状的生长有利于逃避采食，所以2年间牛枝子仅在4区轮牧时出现超补偿，其他放牧方式下净初级生长量差异不大，均表现为等补偿生长。

生长季降雨量是影响植物补偿性生长的一个因子。试验区属荒漠草原，生长季降雨量尤其是4～8月份的降雨对植物当年生长的重要性大于9～10月份的降雨，这是因为试验区植物生物量高峰期在9月上旬，9月上旬以后气温降低，降水对植物当年的生长作用降低。试验区2006年4～10月降雨量比2005多27.8mm，4～8月降雨量为166mm，比2005年同期高41.5mm。因此，虽然2005年9月降雨量比2006年9月多20.7mm，但仍出现2006年植物超补偿性生长的发生比2005年普遍。

在一定放牧强度下，增加轮牧分区有助于荒漠草原植物净初级生长量的增加，有利于植物出现超补偿或等补偿生长。因此，合理的放牧方式可作为草地管理的手段来增加牧草生产力，实现草地的可持续利用。

荒漠草原植物补偿性生长是植物与家畜放牧在长期协同进化过程中形成的相互适应方式。补偿性生长的发生除与放牧方式、生长季降雨量、植物的生物学特性有关外，还可能与草地放牧强度、放牧史的长短、植物地下生物量等因素有关，这还有待于进一步研究。

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【注释】

(1)基金项目:宁夏科技攻关计划项目（2006）；人事部留学人员择优重大项目（2007）；宁夏国际合作项目（2009）。