转录的模板和酶

（一）转录的模板

凡能转录出RNA的DNA区段，称为结构基因（structural gene）。在结构基因的DNA双链中，只有一条链可以作为模板指导转录，称为模板链或反意义链；与其互补的另一条链不作为模板，称为编码链或有意义链。转录的这种选择性称为不对称转录（asymmetric transcription），这是转录最重要的特点。它包含两层含义：①在DNA分子双链的某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；②模板链并非永远固定在同一条单链上（图9－13）。

（二）RNA聚合酶

RNA聚合酶（RNA polymerase，RNA－pol）又称依赖DNA的RNA聚合酶。该酶以DNA单链为模板，催化四种核苷三磷酸聚合形成与DNA模板互补的RNA。RNA－pol广泛存在于原核及真核生物中，但有明显区别。

1．原核生物RNA－pol　原核生物中只有一种RNA－pol，可催化不同RNA产物的生成。E．coli中的RNA－pol是由α、β、β′和σ四种亚基组成的五聚体（α2ββ′σ），其中α2ββ′称为核心酶，σ亚基加上核心酶称为全酶。σ因子的作用是识别转录模板的启动子序列，使RNA－pol以全酶的形式结合在转录的起始点而启动转录。核心酶主要参与转录时RNA链的延长，但不能辨认转录起点，因此转录起始时需要全酶。进入延长阶段后，σ因子从全酶中脱落，只需核心酶即可继续进行转录。此外，原核生物RNA－pol均受一种抗生素特异性地抑制，例如利福平可以专一性地结合于RNA－pol的β亚基，通过抑制菌体中RNA的转录而起到抗菌作用。

2．真核生物RNA－pol　真核生物有三种RNA－pol，分别称为RNA－polⅠ、Ⅱ、Ⅲ，它们选择性地转录不同的基因，产生不同的产物（表9－1）。鹅膏蕈碱是真核生物RNA－pol的特异性抑制剂，但真核生物三种RNA－pol对鹅膏蕈碱的反应不同。

表9－1　真核生物的RNA－pol