拉马克和居维叶
18世纪对“物种不变论”——所有物种永远保持不变——的论战在世纪末由于两个人的工作而达到白热化,这就是拉马克和居维叶。他们两位都是法国人,这也许并非偶然;巴黎那时已经成了生物学研究中心。这座城市坐落于一个辽阔盆地中,底下埋藏着无数贝壳、珊瑚、哺乳动物和各种化石。拉马克和居维叶两人成了主要竞争对手,一个是研究无脊椎动物的专家,另一个是研究脊椎动物的专家。
拉马克打开进化论的大门
达尔文曾经说,拉马克是“最早关注物种起源问题的人,他的结论引起了人们极大的注意,他的杰出贡献在于唤起人们关注这一可能性,即无论是有机界的变化,还是无机界的变化,都是 自然规律作用的结果,而非奇迹的干预”。由于 19世纪达尔文的巨大贡献,也由于当时同事们的嘲弄,拉马克在科学史上的地位有所遮蔽。但是,拉马克却是第一个有勇气提出这一观念,即物种不是固定不变,而是在时间中会逐代发生变化。他富有直觉,尽管有时会脱离科学知识而走得太远。他试图综合各种理论,不仅包括生物学,还包括物理学和化学。
拉马克是家庭里 11个孩子中最小的一个,不过他获得了家族的封号德·拉马克。但是他的好运也就到此为止,因为封号并没有收入。作为一个身无分文的年轻人,他被送到耶稣会学习,以便将来成为一名神职人员。但是当父亲去世时,他获得了一小笔遗产,于是立即买了一匹马,骑上它告别了未来的神职人员生涯。16岁时,他加入德国军队,在7年战争中表现英勇,得到提升。但是22岁那年,因为脖子上的慢性淋巴结炎症,不得不中途放弃军事生涯。拉马克来到巴黎试试运气,在那里结过几次婚,学过植物学、医学和音乐,当过银行职员。
进化论的先驱拉马克爵士。
在此期间,他成了哲学家卢梭(Jean-Jacques Rousseau, 1712—1778)的朋友,两人一起远行,讨论自然和历史。他发现自己可以靠写作谋生,结果写了两本平淡无趣的书,一本关于医学,一本是年历,他还根据自己的气象学知识提供了11年的天气预报,但年年都不可靠。
拉马克事业的真正起飞源于他重新拾回对植物学的兴趣,当年随军驻扎于地中海沿岸时,他首次燃起对植物学的兴趣。他写了一本《法国植物志》,1778年出版,取得巨大成功,加印了好几次。这是第一本野外手册,能够帮助读者识别法国花卉品种,被植物学家和业余爱好者广泛使用。
在布丰的帮助下,拉马克开始步入博物学领域。布丰不仅关心他,还雇他当自己儿子的家庭教师。1781年,他成为皇家自然历史博物馆植物部的助理,这是一个有薪水的岗位,并且还有很多旅行的机会,以便为博物馆收集植物标本。不久发生了法国大革命,雇用他和布丰的政权垮台了。但是大革命也给他带来了好运。1793年,革命政府要物色人选担任博物馆的昆虫、贝壳和蠕虫部门(相当于我们今天所谓的无脊椎动物学)的低职位教授,拉马克被选上了,尽管他在这一领域并没有真正的基础。(与此同时,他的未来对手居维叶被任命为脊椎动物学教授,显然这是一个更有声望的职位)。然而,拉马克镇定自若,抓住这个机会,就在接近50岁的年龄,改行投入这一新的课题,并很快取得巨大成果,包括撰写了7卷本的《无脊椎动物史》(History of Invertebrates)一书。
拉马克成功地把林奈留下的一大堆烂摊子整理得井井有条。他把蜘蛛纲节肢动物(蜘蛛、扁虱、螨虫、蝎子,全都有8条腿)与昆虫纲(只有6条腿)分开。设立了甲壳纲(螃蟹、龙虾、螯虾及其类似物)和棘皮动物门(体表带刺的动物,如海星和海胆)。无脊椎动物和脊椎动物这两个词实际上是拉马克提出的,他还新造了biology(生物学)这个词。
1809年出版的《动物哲学》(Zoological Philosophy)是他最好的著作,其中,拉马克提出物种演化的两个重要因素:第一,所有生物都有演变为更高级生命形式的基本趋势,并且自然界本身也倾向于复杂性的增加;第二,获得性的遗传,这是他最著名也是遭受批评最多的观点。
亨特兄弟:放荡科学家的故事
威廉·亨特(William Hunter, 1718—1783)作为英国顶尖医生和解剖学家之一而享有盛名,而他的弟弟约翰·亨特(John Hunter, 1728—1793)在格拉斯哥则享有另一种名声。和严肃认真的哥哥形成鲜明对比,约翰举止粗犷、酗酒,每个知道他的人都认为他只不过是一个有文化的笨蛋。他酒后滋事,在苏格兰的乡村策马狂奔。人们说,他的特长在于动手能力极强,似乎生来就能娴熟地使用工具。
究竟为什么哥哥威廉要把他请到伦敦,在其私人解剖学实验室里当助手,这是一个谜。大家都认为兄弟俩在一起对谁都没有好处。
无可否认,尽管约翰没有放弃那种放浪的生活,但是,他有一双娴熟的手,能够快速完成解剖任务(就在哥哥威廉演讲的同时),于是成为威廉实验室总管。其实,威廉非常欣赏弟弟的技艺(尽管他野性依然未泯),于是说服弟弟同意去切尔西军事医院学习。令人惊奇的是,约翰轻而易举地取得了优异的成绩。1754年,他在圣乔治医院学习外科。在当了一年住院外科医生后,回到哥哥那里,成为威廉私人解剖学校的全职合作伙伴。
然而,兄弟之间仍时有摩擦。约翰仍然拒绝带假发,并且坚持让人叫他“杰克”。 当威廉找他谈,要他到牛津学习时,他并不是很高兴。就在第一学期结束后,约翰马上放弃了学业,对朋友说:“他们想让我成为一个老妇人,向我灌输拉丁文和希腊文。”尽管厌恶阅读和写作,但他还是对此有所改进。他愿意过上好生活,包括在戏院里拥有最佳座位,活跃于伦敦的高贵社交圈。戏剧性的是,没有多久他就作为生物学基础方面最重要的研究者之一,迅速在伦敦获得知名度。他不仅在研究方面,如追踪男性胎儿睾丸的发育,定位鼻腔和嗅觉颅内神经,研究脓的形成,而且作为解剖学家,他的名声都很快超过了哥哥。
多才多艺的先驱约翰·亨特最有名的事情是建立了比较解剖学博物馆,收集的标本展示了结构和器官功能方面的比较学观念。遗憾的是,许多标本在第二次世界大战中被摧毁。
哥哥威廉的声望是稳定的。他的专业是妇产科,利用科学方法,大大减少了儿童出生时的死亡率。他投入一场旷日持久的事业中,独自奋战,以便摆脱当时的助产术,因为自17世纪以来,它已经从一门温柔细心的技 艺退化成漫不经心的操作 ,更 多成为缺乏训练的实习医生赚钱的营生。
弟弟约翰由于健康的原因,决定去一个更温暖的地方并成为一名军队外科医生。在葡萄牙,约翰过上了较有规律的生活,因而他的情况有所好转。在那里,他还花时间研究动植物标本,同时成为贝雷岛(大西洋中的一个小岛)军事探险队的一名外科医生。在英国军队和西班牙军队交火期间,他开始研究枪伤,这项重要研究使他作为外科医生的名声大振。
回到伦敦,约翰发现他原来在威廉学校的位置不再空缺,于是他就 自己开业。与哥哥一样,他也教授解剖学和外科学。尽管他继续鄙视“书本知识”,不过在两兄弟中,他更讲究科学,在手术中建立和采取了特殊护理。约翰还解剖和研究了500多种动物,在淋巴系统的研究上独创一帜,证明腱在被切断后还可以重新结合,在血液凝结的研究中也独树一帜,并有重要探索。他还涉及小鸡胚胎,在这个领域里有许多精致和准确的绘画作品。
1767年,约翰被选为伦敦皇家学会会员后,努力克服他对写作的厌恶,为科学文献作出了许多重要的、不同的贡献。从《人类牙齿的自然历史》到《适于解剖学研究的动物保存指导手册》以及《论地质学的观察和思考》,他的工作显示了他的敏捷和好奇的头脑。
不足为奇的是,约翰在他的后半生经常和哥哥发生激烈争吵(每次都 宣称对方多次“抄袭”自己的著作),他们的争吵持续到 1783年威廉去世。约翰也于 10年后去世,病因缘于他在1767年开始做的一个实验,他把梅毒病人的脓液输入自己的身体。具有讽刺意味的是,他提出的梅毒和淋病理论是错误的,这导致梅毒研究被误导了半个世纪。
约翰的与众不同在于,他追踪研究自己病程的进展,直至最后一刻。他的与众不同还在于,他死于在皇家学会董事会上与同事的激烈争吵导致中风,但更可能是没有治愈的梅毒。
拉马克认为生命是从胶状或黏液物质,在热或电的过程帮助下自然发生的。他不同意那些人的想法——是大洪水和其他灾难塑造了动植物界的历史。他认为,生命在漫长的时间里经历了环境的逐渐变化。事实上,拉马克比他的同代人更深刻地意识到地质学时间的漫长。他认为,环境的长期变化对物种并没有产生直接变化,但是,环境变化会影响神经系统,从而给生物的整体结构带来变化:在动物身上会激发一种欲望或者需要,使得肌肉和器官受到刺激,发生某种变化,以回应周围环境的改变。拉马克认为,动物生命的需要实际上塑造了它的器官和特性,雌雄个体皆不例外,然后传给它们的后代。例如,长颈鹿(他相信长颈鹿起初和羚羊一样)为了够得着高高在上的树叶,于是使劲伸长它们的腿、脖子和舌头。每一代都伸长一点点,经过许多代,它们的腿、脖子和舌头越来越长,直至成为现在这个模样。其他动物的性状也曾经过历代长期的演变。例如,田鼠和鼹鼠,不能看东西,因为它们生活在地下,由于长期不用,视觉退化。鸭子的脚趾有蹼,是因为要用它来划水。拉马克并没有说物种获得新性状,仅仅是由于它们的需要或欲望,就像许多批评者所误解的那样。他的理论还带有更多的机械论特点。他推测,有机体内的欲望或需要会转化成某种流体,流进需要变化的器官里,例如,当长颈鹿伸长脖子想接近树叶时。
然而,“获得性遗传”并没有得到严格的检验。长颈鹿也许成功地伸长了它们的脖子听来有那么点道理,但是诸如条纹、斑点或麻点,又是怎样产生的呢?大多数动物不可能依靠尝试或由于需要而改变颜色。事实也不支持获得性遗传观念,即使个体能够成功地改变其解剖结构。
尽管在这一问题上,拉马克因误入歧途而不断招来人们的指责,但无可否认,正是他把进化引入生物学思想的前沿,他是第一位这样做的生物学家。伊拉兹马斯·达尔文(查尔斯·达尔文的祖父)在50年前曾经提出过类似思想,但是他的工作更多是一种猜测,并不具有缜密的思维(这一点常常使他的孙子感到窘迫)。居维叶直截了当地反对拉马克,他宁可采用灾变论的思想(见第本编三章关于地质学部分)。在这一点上,拉马克和居维叶有过激烈争论,居维叶不饶人,永远也没有原谅这一争吵。
拉马克晚年双目失明,在极其困难的时刻,居维叶讽刺性地指责他:“也许是你 自己不会恰当使用眼睛来看自然界,才使它们丧失视力。”但是,拉马克在女儿的搀扶下,继续参加各种科学集会,力图为自己的观点辩护。他写道:“发现和证明一个有用的真理是不够的,还需要能够使它得到公认。”1829年,他在一贫如洗中去世,而他那有用的真理仍然未得到公认。总的说来,拉马克在同代人和后人中激起的热情,很遗憾,更多是由于嘲弄,而不是科学兴趣。
居维叶试图关闭这扇门
比较解剖学家和古生物学家居维叶。
拉马克之所以不受欢迎和受到嘲弄,大部分是由于他的竞争对手居维叶所致。居维叶是当时的一位科学巨人,他那无与伦比的观察和演绎能力使他赢得盛誉,在他生前,法国政治交替更迭,他在政治上的精明使他立于不败之地。由于他的声望,他的思想在当时完全盖过了拉马克,就像赫顿在地质学中的情况一样(见本编第三章)。居维叶有着扎实的比较解剖学知识,正是基于这一背景,他反对拉马克的进化思想,因为在他看来,一个动物的解剖结构和生理功能是如此完善地相互结合,以致在逐代相传的过程中,任何一种变化都会引起已有平衡的失调。居维叶主张,动物身体的任何部分,本质上都相互关联——形式伴随功能。一个器官的形状和用途暗示一组相关的器官及其功能。他甚至在梦中也可以重建一个动物的整体生活方式或者至少有一个著名的故事支持这一说法。
好像是在一个深夜里(也许在当地咖啡馆里酒喝多了),有一名学生决定对居维叶开一个玩笑,于是打扮得像个魔鬼一样,来到他的床前。“居维叶、居维叶,我来吃你了。”这个“魔鬼”大声吼道。这时居维叶仍然半睡着,平静地回答道:“带角和有蹄的生物都是食草的。你吃不了我。”居维叶转身又睡着了。
居维叶1769年出生于瑞士小镇蒙特贝利亚一个较为贫困的法国胡格诺派教徒家庭,这个家族逃到这里是为了躲避路易十四对新教徒的迫害(不过,居维叶的新教徒身份在18世纪的法国并没有给他带来麻烦,而法国的革命当局于1793年吞并了这块他出生的地区,使居维叶正式成了法国公民),居维叶的父亲是一位法国退伍军人。
居维叶是一个神童。受到母亲的鼓励,4岁学习阅读,14岁进入斯图加特学院。在那里,他那训练有素的研究方法加上惊人的记忆力,使他名声大震。据说,在他的晚年,从他那19 000本藏书的任何一本书中选取任何一段,他都可以倒背如流。儿童时代的居维叶特别喜爱布丰写的书,他是从叔叔的书架上找到它们的,他叔叔和许多欧洲人一样,喜欢收藏这些书,一卷接着一卷,只要书一问世就加以收藏。
居维叶19岁毕业后,在诺曼底担任一位伯爵的13岁儿子的家庭教师。此时的居维叶不仅对科学发生了浓厚的兴趣,而且还通过与社会不同阶层的接触获得了许多有益的社会技能,这些人中有伯爵、退任将军和伏尔泰的一位朋友。他还遇见一位动物学家提雷尔(Etienne Geoffroy St.-Hilaire, 1772—1844),提雷尔后来在1795年帮助他取得了巴黎自然历史博物馆脊椎动物学教授的职务。他为在革命战争中成功当上将军的拿破仑(Napoleon Bonaparte, 1769—1821)喝彩,1798年拿破仑邀请他一起去埃及,然而,居维叶拒绝了。拿破仑欣赏居维叶,当他掌权(先是执政官,后是皇帝)后,为居维叶在政府里安排了职位。1803年,居维叶成为法国物理科学与自然科学院永久秘书,1808年,拿破仑让他主管法国教育研究。当波旁皇族1815年返回时,居维叶也许会被废逐,但他们还是起用了居维叶,让他当以前的帝国大学现在是巴黎大学的校长。居维叶在路易十八(LouisⅩⅤⅢ , 1755—1824)的内阁也担任职务,尽管1824年路易的一位更反动的兄弟查尔斯十世(Charles Ⅹ, 1757—1836)继承了皇位,居维叶有过一段短暂的失意,但是1831年,随着查尔斯十世的再次放逐,新国王路易斯-菲利普(Louis-Philippe, 1773—1850)授予他男爵,任命他担任内务部长,然而居维叶没有活到上任,他在1832年5月的霍乱流行中去世了。
尽管居维叶强烈反对任何有关进化论的暗示,但他还是对19世纪进化论的形成贡献了好几个观念。他第一个想到把他的比较解剖学原理运用于化石。他认识到,埋葬在岩层中的化石,代表了地球历史的某一时段,沉淀下来有待考察。他催促他的同行们提出问题,进行调查,进行实证研究。
他以训斥的口气说:“博物学家在构筑其体系时,对研究事实的特性似乎少有想法。”
采集者已经积累了大量化石,随便堆放在一起,不用心归类。居维叶责备他们把化石收藏仅仅看成是“古董,而不是历史文物”,从而不去寻找是什么规律决定了它们被发现的位置,以及这一位置与它们所处岩层的关系。他按序提出了一系列他认为应该知道的问题,诸如“特定的动植物是否仅出现于特定的岩层,在其他岩层就不可能存在?什么物种先出现,什么物种后出现?这两类物种是不是总是这样依次出现?”等等。
也许我们会对居维叶严谨的治学态度留下深刻印象,以至于忽略这一事实,居维叶认为他可以通过这一线索确定地球的历史,因为今天我们早已认为这是理所当然的想法。但是,为了根据化石建立地质学记录,这就意味着特定的古生物物种应该只能够在特定年代的岩层中找到。如果真是这样,化石就应该代表灭绝物种,而这正是居维叶时代的一个热门争议话题。许多他的同代人(包括杰弗逊在内)认为,灭绝不可能发生。他们坚持说,那些眼下看来还是未知的化石,一定代表了某种在地球某处依然生存着的物种,只是未被发现而已。
居维叶发展了一种根据动物少数部件重建整个动物的能力。1796年,他考察类似大象的古代化石,发现它不属于与之相近的两个现存物种。他证明,南美动物化石大懒兽,是一种巨型地面懒猴,现在已经灭绝,但与其相近的小型懒猴今天依然存在。1812年,他给一种能飞的大型爬虫取名为翼手龙,因为它的膜-翼沿着巨型手指延伸。他对这些发现的解释是,生命的历史必定反映创生(和灭绝)的顺序,每一种都比上一种更现代。
居维叶还细分了林奈的分类系统,把动物界分成四个基本“类型”,强调林奈系统本质上具有平行特点。平行等级对长期来盛行的存在巨链有严重后果,更不用说拉马克的分级方法,这两种方法居维叶都反对。四种类型分别代表具有相似内在结构的动物类群,每一类基本结构中还伴有无穷多变的外部构造,以适应环境的不同要求。正是内部结构的类似性,而不是外部特性的有序排列,形成他的分类基础,而物种之间的亲缘关系正是基于这些相似性。居维叶还是最早把化石也包括进分类系统的学者。
居维叶的化石研究和他的分类系统,在某种程度上,为达尔文的思想奠定了基础,达尔文主张在自然界的演变中,单一的原始形式可以同时以不同的方式发生变化,从而导致多样性的分化,其中最能适应特殊环境的种类自然就能保存下来,或者被选择。
但尽管如此,居维叶还是反对进化思想。他知道,化石一定是很古老的,它们之所以被埋葬在岩层中,就因为经历了很长的时间。他也知道,化石埋得越深,岩石越古老,化石与后来种类的解剖结构差异就越大。他建立的分类系统暗示了从原始模型而来的分化,其实由此很容易跨向进化论,可是他为什么不呢?
有些批评者说,居维叶有一个主要盲点:他相信《创世纪》中有关地球历史的说法。但是居维叶却坚持说,他的反对本质上基于科学理由,基于他对动物内部结构的了解,因为这些内部结构相互吻合得如此之好,以至他可以肯定,物种是固定的并且具有明确的界限,进化是不可能的。他还从灾变论找到理由,相信由此可以解释古化石和显然已经灭绝物种的存在。激进的启蒙时期唯物主义者,诸如美特利和伊拉兹马斯·达尔文,都猜测过生命的起源和可变性。但是新近发现的比较解剖学的事实,使这些观念显得过于天真。生命现象的复杂性似乎排除了自然过程创造这些形式的可能性。
居维叶的解剖学知识和关于动物(现存的和灭绝的)骨骼结构的知识在他那个时代是举世无双的。
在居维叶去世时,19世纪地质学家莱伊尔已经对他的地位发起了几次攻击。莱伊尔强化了均变论——这是赫顿提出的思想,认为现在发生在地球上的过程为理解过去的一切提供了基础,这是一个“静态”地球——由此可解释所有的地质现象,而无须诉求于灾变论。这正是生物学思想史中即将发生一场革命的初始暗示。
有讽刺意味的是,尽人皆知拉马克和居维叶都错了。拉马克错在主张获得性遗传观(他不是这一思想的首创者,这也不是他的主要思想)。居维叶则错在坚持灾变论和物种的固定性。只有在科学史的长河中,他们两人的功绩才能得到更好的评价。
居维叶治学严谨,他使科学熠熠生辉,井然有序,他的功远大于过。他对科学的投入以及精辟发挥,为科学知识赢得了尊重和敬慕。居维叶威望的衰落,部分是由于莱伊尔后来的著作,不过莱伊尔曾经提及对居维叶处所的一次访问并且承认,这位已成为过去的居维叶对于自己的工作付出巨大心血,他使一切变得井然有序,他作出的贡献无与伦比:
“昨天我进入居维叶的圣所,真是物如其人。每个部分都如此井井有条,难怪他每年都能诞生巨著,却不会给他本人造成多少麻烦……自然历史博物馆正对着他的屋子,里面的一切他都收拾得井然有序;然后是解剖学博物馆,与他的住处紧挨着;后面部分是图书馆,有一排房间,每个房间存放一个课题的著作。其中一间全是鸟类学著作,另一间全是鱼类学,再有一间是骨学,还有一间是法律书籍!等等……普通工作室没有书架,这是一间长长的屋子,设备舒适,从上方采光,摆着十一张供站立者使用的桌子和两张矮桌……”
居维叶的经验主义——他注重观察和实验的结果——体现了理性时代的主要倾 向。拉马克也成功地推进了近代科学最伟大和最权威的理论之一。如果说他们犯了什么错误,那是因为遭遇了不可避免的束缚,而任何敢于提问并且敢于回答的人都会遭遇此境。正如科学作家古尔德(Stephen Jay Gould, 1941—2002)所写:“有些事情也许可沿直线到达,但是通向科学真谛的道路总是和人的头脑一样弯曲和复杂。”这一说法既展现了科学的挑战性,也展现了科学的神奇性——真理是以奇异和迂回的方式显露的——19世纪的科学探险将进一步展示这一点。
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