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生物学领域里的物理学家

时间:2023-06-01 百科知识 版权反馈
【摘要】:第十五章 生物学领域里的物理学家——信息学派1931年,同玻尔讨论了量子力学与生物学的关系后使我开始对生物学问题发生了兴趣。草草翻阅这本论文集的一般读者可能会认为分子生物学的诞生是因为三位寻求悖理的物理学家——尼尔斯·玻尔、欧文·薛定谔和马克斯·德布吕克——想在生物学中找到悖理。斯滕特说他相信结构学派的活动反映了他们对物理学与生物学之间的关系,坚持了一种实事求是的观点。

第十五章 生物学领域里的物理学家——信息学派

1931年,同玻尔讨论了量子力学与生物学的关系后使我开始对生物学问题发生了兴趣。在探索一个有希望揭示生物学基本问题的研究课题时,我最后决定研究噬菌体复制问题,因为在可以控制的定量实验的条件下,这是高度复杂分子的最简单的复制事例。从这项研究工作开始以来,我愈来愈相信它的重要性和实验的可能性。

(德布吕克,1939)

一位分子生物学家出身的历史学家认为,“分子生物学创始人的心理学基础”中的一个重要因素是不切实际的想法——研究基因可发现“其他的物理学定律”(斯滕特,1966,4)。这句话引自德布吕克的《噬菌体及分子生物学的起源论文集》(以下简称《论文集》)。草草翻阅这本论文集的一般读者可能会认为分子生物学的诞生是因为三位寻求悖理的物理学家——尼尔斯·玻尔、欧文·薛定谔和马克斯·德布吕克——想在生物学中找到悖理。

一些生物学家、化学家和物理学家参加了在冷泉港举办的噬菌体课程,他们中间一些人被玻尔吸引住了,另一些人受到薛定谔的鼓舞,这就开始形成了噬菌体小组。他们给自己规定的任务是分析生命的普遍现象——遗传复制——的最简形式,从而发现单个分子能极精确地繁殖自身的悖理机制。由于复制过程是如此可靠,因此使人想起可能还涉及物理学的其他定律。

但是,没有发现悖理。相反,传统的物理定律和正统的结构化学却表明支配着这样的复制,其结果是纯粹用分子学说说明复制过程。约翰·肯德鲁在《科学美国人》评论德布吕克的《论文集》时,坦率地说道:“很奇怪,这本论文集中几乎每篇文章都直截了当地或者含蓄地认为,是噬菌体小组真正开创了分子生物学,分子生物学的主题好像是生物学信息。”他有理由指出,由阿斯德伯里、贝尔纳和他们的学生创立了X射线晶体学家的结构学派的研究工作。难道他们不是从事分子生物学的研究吗?这个结构学派不是与研究方法迥然不同、最能代表噬菌体小组的信息学派建立了紧密联系吗?

斯滕特在法国学院所作的著名演讲,就是在肯德鲁的这篇评论文章的启发下才形成的。他演讲的题目是“这就是分子生物学”。斯滕特说他相信结构学派的活动反映了他们对物理学与生物学之间的关系,坚持了一种实事求是的观点。“也就是说,所有生物学现象,不管这种现象的复杂性如何,最终都能用常规的物理学定律来解释。”(斯滕特,1968,392)问题是这样做速度慢,而且没有什么创见。另一方面,信息学派“研究生物信息的物理学基础,似乎是有点异想天开,因为当时在遗传学和物理学以及化学之间没有共同基础”(同上)。同结构学派的合理而脚踏实地的观点相比,斯滕特认为信息学派的成员,“完全受异想天开的全新的想法——生物学将对物理学作出重大贡献——所驱使”(同上)。对他们来说,传统的物理学定律已不足以说明遗传学的实际情况,因此,分析遗传过程很可能发现新的物理学定律。

人们对于有意探索悖理的斯滕特感到不安,因为他在试图建立早期的分子生物学时,却沉迷于这种不切实际的研究。翻一下德布吕克《论文集》的目录将看到,在标题为“分子生物学的起源”的第一篇中,有两位撰稿人没有参加过噬菌体学习班,因此,当然不能说他们属于噬菌体小组。虽然第五位撰稿人参加过这个学习班,但也不能说他是这个小组的成员。这样只剩下两位撰稿人——斯滕特及德布吕克本人。这并不是要批评《论文集》的编排方式,而只是提醒社会学家,不要不加鉴别地把该书作为说明噬菌体小组的影响及性质的根据。人们会很容易地认为,那些参加噬菌体学习班的人,都同样属于合作、通信和一起撰写文章的一个紧密网络,实际上,存在着一个组织严密的核心和更为松散的外围。尼古拉斯·马林斯最近用了示范小组、联络网、集团和专业这几个术语,明智地描述了标志着噬菌体小组发展过程中的各种社会特征(马林斯,1972,53)。

把转而研究噬菌体的那些人的动机,仅归于“寻找悖理”是不妥的。即使对德布吕克来说,这种说法也不符合历史。因为正如他所说:“寻找悖理只是集中研究‘复制性质’的一种手段。”(德布吕克,1972)噬菌体比链孢菌和果蝇优越,这一点在选择研究复制的适宜系统时显然起某种作用。以噬菌体为材料的这位病毒学家研究的是单个遗传粒子,或者他认为是这么回事。他摆脱了有组织的遗传系统的复杂性。而且,不同于细菌学家和细胞遗传学家,他能够操纵这个亚细胞界。“他不局限于研究分子水平上繁殖的整个合成单位,而且能够在某种程度上控制进入细胞内的东西。基于这个原因,病毒学方法也许能更直接地解决遗传物质复制模式问题。”(卢里亚,1951,463)寻找悖理的重要性的降级可从斯滕特所说的情况得到证实,他说他的朋友中,当然不包括德布吕克,没有人受噬菌体研究计划的这一方面的影响。

下面,我们将比较详细考察一下信息学派与结构学派之间区别的起因,正如斯滕特所说的,这起因于两种截然不同的影响。这两种影响首先促使物理学家致力于研究生物学问题。一种影响是要把正统的物理学定律应用于生物学;另一影响是要想发现新的定律。玻尔把他的互补原理应用于生物学,代表了结构学派的指导思想,而薛定谔所著《生命是什么?》一书则代表了信息学派的指导思想。看来当时斯滕特认为,这本书所要传达的信息同玻尔的相同。问题是薛定谔期望在研究生命有机体过程中,会发现新的物理学定律,但不会像玻尔发现的新定律那样是革命性的。把物理学方法应用于生物学,物理学家不会像玻尔所想象的那样遇到不可逾越的障碍。然而,薛定谔是属于结构学派的。让我们先分析信息学派,这个学派的中心人物就是马克斯·德布吕克。

作为物理学家的德布吕克

在国家社会主义兴起之前,德布吕克正打算先从事量子化学的研究,然后研究理论核物理。他是不负众望的。德布吕克家族在学术界和政府中是颇有名望的。他的父亲汉斯是柏林大学的历史教授,一个自由主义者,他同哈纳克为反对侵略性的泛德运动在大学里组织了温和的请愿活动。在学生时期,德布吕克像一个典型的德国人那样,从一个大学到另一个大学,最后定居在哥廷根学习天体物理学——这是因为在少年时代就爱好天文学。由于未能写出一篇天体物理学方面令人满意的论文,他又转到理论物理,并准备了一篇关于锂分子无极键理论的论文。这篇论文进一步阐明了海特勒·伦敦提出的氢分子理论。马克斯·博恩和W.海特勒审查了这篇论文。关于早期的科学生涯,德布吕克自己这样写道:

我对天文学的爱好可追溯到少年时代。现在我想说的是,我选定这个专业是为了要证明与我周围年资比我高的许多有才干的人相比,我也要显露自己的才能。他们中间有许多人取得了不少杰出的成就,但是除了博努艾弗家中的长子卡尔·弗里德里克之外,还没有一个人成为科学家。弗里德里克比我大八岁,是一位有名的物理化学家,后来他成了我终身的良师益友。在研究生后期,我从天体物理转向理论物理,这在二十世纪二十年代后期是很容易做到和很自然的。因为当时量子力学刚取得了突破,而且那时哥廷根也是研究量子力学的中心之一。

(德布吕克,1967)

德布吕克周围人们所取得的各项成就和多方面的兴趣,明显地对他产生了影响。他不是年复一年地从事枯燥而大量工作的人。最初,他的兴趣爱好很窄,后来逐渐从一个领域移到另一个领域,到他在哥廷根的最后一年时,他对社会科学和哲学发生了浓厚的兴趣,化学和生物学已被抛到九霄云外。因此,当1931年德布吕克作为洛克菲勒物理研究员来到哥本哈根时,玻尔感到有些奇怪,他竟能使这位年轻人,对被他看作是生物学的悖理的互补定律应用于生物学发生兴趣。

玻尔的互补理论

互补定律遭到各种各样的曲解,有些已达到难以置信的地步。关于这方面的情况,菲利鲁·弗兰克在他的《现代科学及其哲学》(1950)一书中作了分析。弗兰克是这样定义互补性的:

如果在说明一种实验安排时,可用“粒子位置”一词来表达,那么在同一说明中就不能再用“粒子速度”一词。反之亦然。但如果在两种实验安排中,一种可用“粒子位置”来加以描述,而另一种则可用“速度”或更确切地用“动量”来表达,那么这两种安排称为互补的,同时这两种描述也称作为互补描述。

(弗兰克,1950,163)

可用波来分析光的传播,以及用粒子束来分析光的发射和吸收,但不能用粒子束描述光的传播和用波来描述光的发射。如果我们想记录光量子的传播轨迹,我们的测量仪器就会与光量子相互作用,使我们的观察失败。当我们考查薛定谔的工作时,在经典意义上来说,我们将回到物理学决定现象的能力的这种明显局限性上。尽管薛定谔试图克服物理学在这方面的局限性,而转向生物学,希望能在有机体中发现经典物理学严格定义某些现象的条件,玻尔则认为这是不可能的。他把物理学的非决定性看作是认识论方面的一个问题,因而这位少年老成的玻尔沉湎于聆听霍夫丁的哲学史讲演和阅读P.M.莫勒的《一个丹麦学生的故事》。下面这段话生动地描绘了年轻的玻尔发现分析思想上存在的问题:

当你写一句句子时,在书写前,你头脑里一定有了这句句子。但在你头脑里有这句句子之前,你一定已想好这句句子,否则你怎么会知道能够产生一句句子呢?在你想到这句句子之前,你一定先有一个念头,否则你怎么会去想这句句子呢?就这样无休止地进行下去……

(罗森菲尔德,1963,48)

玻尔在垂暮之年重新谈到生物学的互补性时,他强调说,使用目的论和还原论这两个互补表达模式并不“意味着把原子物理学确认的定律应用于生物学有任何局限性”(玻尔,1963,197)。但在结束他的讲话时,强调了在克服意识互补性方面依然存在着困难。他说,三十年前物理学家对生命现象的惊奇之感依然存在,有所改变的是在于“试图认识生命现象的勇气方面”(同上)。量子力学一旦建立后,玻尔就着手探索与这些特例有关的互补性的确切性质。由于他坚信这确是一条基本定律,因此要在各个可能方面探索该定律的存在,当然生物学也不例外。如同原子物理学“已在原则上揭示了所谓机械的自然观的局限性”,在显微镜的帮助下,生物学也揭示了“存在于有机结构和有规律过程中的意想不到的精细”。在青年时代,玻尔听到了一些生理学家在他家里所作的讨论。当时的中心人物就是玻尔的父亲克里斯琴。他们强调了纯粹机械的自然观的不足之处,但不存在回到“生命力的原始想法上去的问题”(玻尔,1958,95)。这一点清楚地反映在克里斯琴·玻尔的论文《论病理性的肺扩张》中。这篇论文由他的儿子尼尔斯收入他的《自然科学及生命问题》论文集。血红蛋白分子适宜于行使传送氧的功能,在不同的氧分压下血红蛋白与氧的结合呈S形曲线,这给克里斯琴留下了正确的印象(博尔、哈塞尔巴赫、克罗,1904)。生理学上的这些细节使他认识到:“有机体功能是有一定目的的。”他的反还原论者的立场与1932年尼尔斯·玻尔的著名演说《光与生命》产生共鸣:

一方面,生理学研究不断揭示的这些奇妙特点如此明显地不同于无机物,已使许多生物学家怀疑纯粹用物理学来真正认识生命性质的可能性。另一方面,常被称为活力论的观点在古老的假设——一种物理学不能解释的特殊活力支配着所有有机生命——中没有得到适当的说明。我想,我们大家都同意牛顿的观点,即科学的真正基础是相信在相同条件下,自然界总是显示出同样的规律性。因此,要么我们能够像分析原子现象那样,深入分析生命有机体的机制,否则,我们就难以发现有机体与无机物在性质上有什么不同。

(玻尔,1933,457~458)

但是,要作如此彻底的分析以至要“描述每个原子在生命机能中的作用”,那么该动物就活不成了。因此,他用下面这段有名的话作为结束:

研究生命有机体的每个实验中,关于这些生物体所处的物理条件一定有一种不肯定性,这种想法本身就说明我们一定在这方面给生物体的最小自由,恰恰大到足以使生物不让我们掌握它的根本奥秘。根据这一观点,生命的存在必须看作是不能解释的基本事实,但必须看作是生物学的出发点,这同作用的量子构成了原子物理学的基础是相似的。根据经典机械物理学的观点,作用量子及基本粒子的存在都是荒谬的要素。

(同上)

玻尔接着指出,物理化学分析所摧毁的是动物赖以生存和繁殖的组织。这种要求生存的目的论意志是不能作机械分析的,这同经典力学不能解释作用量子是一样的情况。在对有机体作物理和生理分析时,涉及玻尔称作“互补”的实验安排。1950年,弗兰克把这种方法说成是可能的,甚至是可取的,在从经典力学向量子力学过渡阶段中,互补的表达方式是必不可少的(弗兰克,1950,170)。与之相反,玻尔却相信如同在原子物理学中一样,互补在生物学中也是必不可少的。

德布吕克进入生物学

作用量子终于在原子物理学中占有一席之地之前,德布吕克已在从事这方面的研究了。1932年8月,玻尔在光疗法国际会议上发表著名的《光与生命》讲话之前,德布吕克已于1931年春来到哥本哈根。1932年夏天,德布吕克一直在英国的布里斯托尔,但在玻尔讲话那天,他从英国回来了。罗森菲尔德到车站接他,并直接驱车到开会地点。在走廊里,只有德布吕克和罗森菲尔德两人在听玻尔的讲话。

如果说我们被他的讲话迷住了,那是言过其实。但不可否认的是,德布吕克后来看了他的讲稿并认真思索后,这篇讲话在他面前展现了生物学领域的远大前景,使他再也按捺不住,立刻决定投身到生物学中去。

(罗森菲尔德,1967,134)

不久,德布吕克成了莉泽·迈特纳的助手,他们在奥托·哈恩领导下的德皇威廉纤维化学研究所工作。德布吕克写道,该所迁往柏森“主要是希望使许多德皇威廉研究所集中起来,可有助于探索生物学问题”(德布吕克,1967)。毫无疑问,德皇威廉研究所不仅有此打算,而且成功地实现了各学科之间沟通而相得益彰。这些研究所的工作,已证明对德布吕克是至关重要的。虽然他在柏森达莱姆区哈恩研究所的放射部工作,但他还能与该所位于布赫区的遗传学部的N.W.铁摩费也夫-雷索夫斯基合作进行脑的研究,并同位于柏林夏洛滕堡区的塞西利安豪斯医院放射科的G.K.齐默合作。

由于当时德国处于纳粹强暴政治的统治之下,

……官方学术讨论会变得死气沉沉。许多人移居国外,没有出走的又不准参加官方学术讨论会。 当时我组织了一个小型的私人俱乐部,我们每星期聚会一次,聚会主要在我母亲家里。起先,我们的俱乐部成员都是理论物理学家(当时我是个理论物理学家),后来生物学家也加入了。那时,我们的讨论有极为深远的影响,其影响之深远使我们自己也感到惊讶。

(德布吕克,1971a,4)

据乔奇·盖莫说,当时有种看法,认为只有建成了分析核结构所必需的高能加速器,物理学才能得到迅速发展。德布吕克从事生物学研究可能同盖莫的影响有关,但真正起作用的还是他认识了一位生性活泼的杰出的俄国遗传学家N.W.铁摩费也夫-雷索夫斯基(下面简称铁摩费也夫)。

在柏林属于德布吕克圈子里的人中,有光合作用方面的专家汉斯·加弗隆和向其他科学家讲解光化学和反应动力学原理的库特·沃尔。通过与铁摩费也夫和齐默的长期讨论,德布吕克终于为这篇论文撰写了理论方面的一节。在这一节里,他描述了铁摩费也夫和齐默对果蝇作X射线诱变的精心而又透彻的实验。由于这篇论文是许多人合写的,因此人们开玩笑地称它是“三人作品”,或者由于翻版时采用绿色封面,因此比较客气地称为“绿色论文”。这篇论文在分子生物学史上有十分重要的意义。它的题目是《论基因突变的性质及基因结构》。遗憾的是,这篇论文发表在《哥廷根科协消息》杂志上,因此除了通过翻版外,实际上人们是看不到这篇论文的,所以提到这篇论文的人几乎没有一个看过。

三人作品

这三位合作者从不同角度探讨了X射线诱变问题。铁摩费也夫把它看作是基因人工突变的一系列尝试中的顶峰。穆勒在1926年已成功地使基因发生突变。八年之后,铁摩费也夫能够说:“用短波辐射和高速电子处理……是目前诱发突变的唯一有效方法,得到的是恒定和可测定的结果。”(1934,451)他期待有朝一日“采用不同的处理方法”,使我们能够“按照意愿引起某些类型或组别的突变”,并产生新的基因型——“遗传工程”(同上)。生物学家铁摩费也夫的长期目标就是要发展出一种更快的方法,去改变动植物遗传组成以造福于人类。

另一方面,作为物理学家的齐默对电离辐射引起的物理化学变化发生浓厚的兴趣。例如,为什么能量极小的X射线有诱变作用,而有同样能量的热辐射却没有任何作用呢?为什么X射线诱变作用的剂量-效应曲线没有低于它就没有诱变作用的阈值呢?齐默回忆说,正是“由于发现了剂量-效应曲线而又没有言之成理的解释,从而产生了一个全新的思路——运用量子物理概念解决生物学问题。这些已一般化的概念证明可作为一种工作假说。毫无疑问,现代物理学概念就这样接触到生物学,而且各种专业的综合结出了丰硕的果实”(齐默,1966,35)。

铁摩费也夫已得出结论:X射线是直接地和简单地起作用(1934,439)。在齐默与铁摩费也夫一起工作后,他们分析了用以解释短波辐射诱变作用的各种机制。铁摩费也夫做遗传学分析,齐默则做剂量测定。德布吕克评论说:“那时,剂量分析是实验物理学上一项棘手而又必不可少的工作。你可以说齐默在作数据图上的横坐标,而铁摩费也夫在作纵坐标。”(德布吕克,1972)

在这项“三人作品”中他们得出结论,在量子力学意义上来说,他们在研究一个基本过程。这一事件是“一次击中”,它代表一个“离子对”的形成或代表在遗传物质最小体积内,即所谓的“敏感体积”内的一次“激发”。在这个问题上,他们出来支持F.德绍尔(1922)和J.A.克劳瑟(1926—1927)提出的“靶学说”。“三人作品”不止是发展靶理论的一篇论文,而且检验了自发突变与人工诱变之间的平行关系,强调了基因结构的回复突变率的重要性,并给出了基因的最小尺寸的估算。

当铁摩费也夫和齐默加入到德布吕克的圈子里后,他们的研究工作成为讨论的中心话题。在讨论中,德布吕克用量子力学的语言再次陈述了他们的结论。德布吕克为这篇论文所写的那部分的标题是《基因突变的物理——原子模型》,也就是人们所熟知的基因的量子力学模型。

德布吕克模型

德布吕克对诱变的兴趣不同于铁摩费也夫和齐默,使德布吕克感兴趣的是遗传学的自主特性。这确是一门定量科学,但计算的单位不是质量电荷或速率而是出现某些特性的单个有机体,这使物理学的测量对遗传学没有什么用处。那么,遗传学怎样同物理学结合起来呢?他论证说,不是通过化学使这两门学科结合,因为不可能有足够的物质处于完全相同的分子状态,并通过化学分析来精确地确定其特性,而且也不了解基因对发育的催化是怎样在化学上起作用的。因此,我们必须“从更基本的方面”去把握住这个问题(铁摩费也夫-雷索夫斯基、齐默和德布吕克,1935,226)。我们必须研究“基因稳定性范围的性质以及是否符合根据原子理论所定义的原子缔合”(同上,226)。

德布吕克直接研究问题的核心。物理学如何说明突变的两个方面:变化和恒定。从基因决定的特性来看,基因是很稳定的。在偶然情况下,基因发生突变并产生一种新的特性,该特性又很精确地传给下代。这表明新的基因状态同原来状态一样地稳定。由于德布吕克认识到,只有某些形式的能量可人为地引起突变,因此他想到,必须研究原子在化学家的分子中结合形成的稳定结构。能量只有以短波辐射这种强烈形式加到这种结构上时,才能破坏结构的稳定性。这种辐射使一个或更多个电子的振动幅度提高到超越现有构型的界限,“跃迁”到一个新的轨道,从而构成一个新的稳定的构形。其结果是造成原子在分子内重新排列。产生这种变化所需的激活能取决于基因中原子的原始排列。此外,通过进一步辐射可能使变化发生逆转。回复突变所需激活能的大小,不一定等于引起正向突变的能量。这种反应与温度有关,但不受时间的影响。最后,这三位作者都同意,基因的原子构型一定是特殊的,不只是像多聚物那样的由许多相似亚单位构成的长链(戈德施米特的定量模型)。因为,如果是这样的长链,那么回复突变率就不可能接近正向突变率。突变意味着在某个最小“敏感”体积内原子的重新排列。应用统计方法可估算出这种体积。根据德布吕克的看法,该体积内约有1000个原子,这个数值比细胞学所能观察到的最大体积(每边长300Å的立方体)要小得多。

对有些科学家来说,发现这种最小体积相当于当时知道的某些蛋白质的分子量,这是很有迷惑力的。但对德布吕克来说,这项工作的重要性却在于验证了遗传学的事实可能同基本的物理学理论有关。他不像他的合著者那样有兴趣去验证基因的多聚物亚单位学说是不真实的;他也没有把基因的稳定性归因于分子构型。他要谨慎得多,不说是一个分子而是说“原子缔合”,这并没有妨碍“三人作品”传递的基本信息:基因的稳定性是由于原子间力的强度,基因突变是由量子稳定构型跃过区分两种结构的能量“峰值”。

现在来看这一结论是不言而喻的,但德布吕克认为在三十年代中期不是这回事。“那时基因是遗传学的组合科学的代数单位,这些单位绝不会是结构化学可以分析的分子。最终可能证明它们是亚微观的稳定系统,或如玻尔首先提出的不能用化学来分析的某种东西……”(德布吕克,1970,1312)这种看法应与第十四章中关于基因成分和化学性质的结论作一比较。德布吕克的观点也许反映了他本人和玻尔对用结构化学方法研究基因性质所持的怀疑态度。正如德布吕克后来承认的,令人啼笑皆非的是“通往成功之路绕过了辐射遗传学”(同上)。然而,更使人哭笑不得的是后来证明一次击中形式的剂量-效应曲线是代表了多次击中曲线,这是因为靶体积的变化,多次击中曲线看上去像一次击中曲线(齐默,1941;1950;1961)。

化学描述上的困难

德布吕克承认结构化学家要成功地把量子力学应用于越来越复杂的分子上,原则上是没有什么限度的;但实际上德布吕克看出了把这种方法推广到遗传物质时的困难,因为要有一个先决条件,即“实际上要有无数个无限稳定的相同分子……”(德布吕克,1949,20;铁摩费也夫-雷索夫斯基、齐默和德布吕克,1935,225)。当细胞内的异质性已“达到原子这一层次”时,化学家怎能得到这么多的相同分子呢?当一种基因在染色体里只有一份拷贝时,他怎能希望分离出足够数量的这种基因呢?1949年他知道了艾弗里的工作,并同他的朋友们讨论了此事(见第十八章)。当序列分析结合遗传学分析并确定基因的核苷酸序列之前,他的论点仍被认为是正确的。德布吕克并未因此而反对作化学分析。如同贝尔纳在三十年代看出用X射线晶体学技术直接轰击蛋白质结构的局限性,德布吕克也十分怀疑当时的化学技术能揭示出基因的原子结构。当时缺少的正是与表型特性相对立的基因的化学特性,但后来有了。

难怪德布吕克的追随者回忆说,他“反对生物化学”(本泽尔,1966,158),而且同想用生物化学解释基因的西摩·库恩相反,“卢里亚和德布吕克选择了遗传学和物理学的结合”(沃森,1966,241)。这里的关键用语是“选择”。我相信沃森已确切地表达了噬菌体小组的这两位创始人最初对化学的态度。德布吕克在“三人作品”中所表达的信息是,我们得用有丝分裂来说明基因异乎寻常的稳定性和它在有丝分裂中自我复制的能力。这是向物理学家的挑战。当德布吕克开始研究噬菌体时,他写道:“某些蛋白质大分子(病毒)具有在生命有机体中繁殖的特性。化学是没有这一过程的,而对生物学却是至关重要的……”(埃利斯、德布吕克,1939,365)——对蛋白质分子自体催化繁殖的定量研究已一锤定音,德布吕克的任务是搞清它的基本原理,其他问题都与他无关。因此,曾参加1945年德布吕克的噬菌体课程的赫尔曼·卡尔卡说,德布吕克“想绕过活细胞的所有表型差异,直接研究基因复制和基因作用。这有可能发现基因作用和基因复制的基本规律吗”(卡尔卡,1966,46)。

在果蝇仍是遗传学家最爱用的研究材料时,什么事件导致德布吕克去研究噬菌体的?我们知道,1936年9月,德布吕克偕同穆勒和铁摩费也夫从柏林前往哥本哈根参加由尼尔斯·玻尔和洛克菲勒基金会组织的会议后,就回到了柏林。一年以后,由于受到早些时候(1935年)斯坦利宣布结晶TMV蛋白质的激发,他为自己写了一份题为“生命之谜”的备忘录(德布吕克说他写这篇备忘录是作为哥本哈根会议的一份小结,但这种说法显然是不可能的)。因为写这份备忘录的日期是1937年8月,即开会一年以后(德布吕克,1970,1313)。使德布吕克转到研究TMV的真正原因是斯坦利制备的TMV晶体,在性质上的高度的一致性——它们在电泳装置中以相同速率移动,再结晶不影响它们的感染性,其化学分析是可重复的——它们是把寄主细胞作为营养介质进行自我繁殖的蛋白质分子。这几乎是真实情况——重组的复杂性揭开了复制奥秘。他说:“我们要把病毒的复制看作是基因的原始复制的一种特殊形式,从寄主提供的营养物中分离出基因在原则上应是可能的。”(德布吕克,1970,1315)

后来发生的另一事件,进一步促使德布吕克对生物学,特别是对噬菌体发生了兴趣。这就是沃伦·韦弗或者是蒂斯代尔在1937年到柏林拜访了德布吕克,并建议德布吕克申请生物学研究员资助基金。韦弗在洛克菲勒基金会资助招聘化学家和物理学家从事生物学研究的决策中,起着重要作用。“我选择加州理工学院作为我的去处,这是因为那里有较强的果蝇遗传学研究力量。总的来说,那里的人对我的科研工作持赞同态度,并在某种程度上来说,可远离即将来临的战争危险。”(德布吕克,1967)

由于一度曾有辉煌历史的柏林德皇威廉研究所的上空战争阴云密布,因此德布吕克离开该所前往美国,随身行李中带着《生命之谜》的手稿。在加州理工学院,他遇见了正在研究噬菌体的埃默里·埃利斯。以后的情况,德布吕克本人在1946年的哈维演讲中高兴地作了描述。他提到研究噬菌体的英雄时代(二十世纪二十年代),以此作为讲话的开始。他说,这个时代现已成为历史,“研究热情已平息下来,有着不同兴趣的、比较次要的(噬菌体小组)一些人正着手这些方面的研究工作”(德布吕克,1946,161)。这些人的专业是与该领域无关的物理学和生物化学。五十年前的物理学家看到令人振奋的发展将集中于原子的构成,现在这批“门外汉”也认为生物学的许多研究方向都将聚集到一个中心问题——细胞的结构。“他们感到细菌病毒这个领域,对于想搞出名堂的门外汉来说是大展宏图的广阔天地。”(同上)

你们也许会感到奇怪,这些幼稚的门外汉怎么会知道细菌病毒的存在。我可以向你们保证,这完全是偶然的巧合。要说明这一点,现在可假想有这样一位理论物理学家,总的来说他对生物学极为生疏,对细菌病毒更是一无所知,他接触这个领域实属偶然。让我们假定这位虚拟的物理学家是尼尔斯·玻尔的学生,玻尔非常熟悉生物学的基本问题,这可以说是出于遗传,因他是著名的生理学家克里斯琴·玻尔的儿子。

现在假设在尼尔斯·玻尔的学生、我们这位虚拟的物理学家的面前进行一次实验:一个病毒粒子进入一个细菌细胞内,二十分钟后这个细菌细胞裂解,释放出100个病毒粒子,他就会说:“一个粒子怎么会在二十分钟后变成同样的一百个粒子呢?这是很有趣的问题。让我们查明这是怎么回事!这个粒子怎样进入细菌?它是怎样繁殖的?它是像细菌那样生长、分裂,还是有完全不同的繁殖机制?它是否必须在细菌内才能这样繁殖或者我们杀死细菌后,它仍能像原来那样继续繁殖?这样的繁殖方式是否是有机化学家尚未发现的有机化学的一个奥秘呢?让我们弄清楚这些问题。这种繁殖现象如此简单,以致要找到答案也不会是难的。几个月后我们就会知道的。我们要做的所有工作,就是研究各种条件对繁殖有什么影响。我们用不同的温度、不同的培养基和不同的病毒进行几次实验,就能得到答案。也许我们得弄清楚在感染和裂解之间的阶段上细菌内部的情况。不管怎样,这些实验每次都只需几个小时,因此,解决整个问题所需时间是不多的。”

八年以后你们也许想见一见这位孩子气的年轻人,并随便地问他已否解开了生命之谜?这一定会使他感到难堪,因为在解决这个他原先宣称要解决的问题上,他没有获得什么进展。但如果逼着他回答,为了文过饰非,他可能这样回答:“唔,我犯了一个小小的错误。在几个月里我是解决不了这个问题的,也许这需要几十年的时间,而且也许需要几十个人的帮助。但如果你们听到了我已发现的东西,也许你们会有兴趣和我一起工作。”

(德布吕克,1946,161~162)

这篇论文是德布吕克的代表作。他明确地对听众们说,他对这项研究应用于医学不感兴趣(同上,163),但是他和他的合作者要“对细菌细胞里进入了一个病毒粒子后,会产生更多粒子一事刨根究底。我们的一切工作都围绕这个中心问题”(同上,162)。那些可能转向研究噬菌体的人听到他在结束时说这个领域是大有作为、有着广阔前景时,他成了最引人注目和受人欢迎的人物了。“一种强烈的冒险感正激励着研究细菌病毒的人们,这种感情在推进解决生物学的这个基本问题的伟大运动中起着一定作用。”(同上,187)难怪他吸引了一些同事,并形成了由有志之士组成的噬菌体小组。

噬菌体小组

这个与德布吕克和萨尔瓦多·卢里亚有关的噬菌体小组的情况已屡有陈述(弗莱明,1968;斯滕特,1966,1960;马林斯,1972)。从这些文章中,可明显地看出德布吕克在噬菌体研究工作中所起的协调作用。德布吕克的作用可能被夸大了。因为弗莱明和马林斯的文章都取材于庆贺德布吕克六十寿辰而编辑的一书中的稿件。一位被玻尔-德布吕克悖理强烈感染的作者,为该书撰写了引言。即便如此,凡看过德布吕克四十年代在许多会议上所作讲演的人,都不会怀疑他在噬菌体研究工作中的巨大影响。凡参加1945年初在冷泉港举行的噬菌体课程的人都受到他的影响。但是人们感到奇怪的是这个小组有什么特殊之处呢?德布吕克的回答是,这个小组,“组内是畅所欲言和紧密合作的,严格仿效了物理学中的哥本哈根精神”(德布吕克,1972 )。这意味着小组成员的工作将受到评论,因此每个研究人员都要为自己的研究结果和对这些结果提出的解释进行答辩。既然研究结果都是被动地被人们所接受,这样的小组有什么用呢?正如德布吕克常说的:“我一个字也不相信!”

也许德布吕克早期一直生活在这么多出类拔萃的德国物理学家中间,使他产生了在研究工作中起协调作用的想法,而且这些年来的生活使他习惯于批评时不讲情面的气氛。但是,人们仍认为他那时尖锐的批评是可取的,而且在他严厉而又无情的外表后面,是他“坚信如果不把自尊心搁置一边,在科学上将无所建树”(德布吕克,1972)。由于德布吕克的在场,研究工作取得了进展并写出了论文——他甚至要动员他的学生到一个僻静的地方呆上几天,详细写出他们的工作情况——讨论了各种想法,提出并验证了许多假说。与此同时,德布吕克的策略——运用物理学和遗传学而不是化学——至少在最初几年里是被噬菌体小组接受的。后来,在帕特南、科齐洛夫和科恩研究了噬菌体感染时磷的转移时(这三位在小组中都是举足轻重的人物)——德布吕克的态度开始改变;1950年,卢里亚赞成派沃森到欧洲去学习核酸化学。

最早的范例

1937年,当德布吕克来到加州理工学院时,他认识了埃默里·埃利斯,并同他一起研究噬菌体。作为一个物理学家,德布吕克正在寻找一种观察复制的简单系统。高等有机体太复杂,因为它们是双亲遗传,而噬菌体则像斯坦利结晶出的植物病毒一样,似乎只是把寄主作为营养培养基而进行复制,既无重组又无分离,只是核蛋白分子的真正的复制和自体催化。也许噬菌体的复制就像加利福尼亚的科学家A.P.克鲁格所相信的那样:噬菌体是像酶那样自我繁殖的蛋白质。“研究噬菌体的产生机制,可以像撇开细胞生长的复杂条件去研究酶的形成机制一样。”(克鲁格,1937,380)

德布吕克对自体催化的研究激情,促使他提出一种说明自体催化的设想,即由于多肽链的氨基酸与周围环境中的游离氨基酸之间的短程化学相互作用,从而合成了复制的多肽。这个想法是他在1941年的冷泉港会议上提出的,接着,对这个问题进行了热烈的辩论。同时,他用以下词句结束了一篇评论噬菌体的文章:

(自体催化的合成问题)的解决很可能是简单的,而且对所有的基因和病毒来说,实质上相同的。为了找到问题的答案,把细菌病毒作为研究对象是很适宜的,因为对细菌病毒生长的定量研究是很容易的,而且是在受控条件下进行的。 因此,细菌病毒的研究也许将证明是解决生物学基本问题的关键。

(德布吕克,1942,30)

发展一种测试系统

德布吕克的第一项任务是改进诺思罗普和克鲁格所用的糟糕透顶的测试系统。结果,他发展出了噬菌体的“一步”生长曲线,从而抛弃了诺思罗普和克鲁格的连续生长曲线。德布吕克进而怀疑克鲁格提出的、存在像活性酶前体那样的病毒前体的证据。德布吕克对噬菌体的研究,就像当初德国科学家对TMV所做的研究一样(见第十四章),搞清了一些疑难问题。

最终形成的测试系统,同德布吕克最初设想的大相径庭!当卢里亚和德布吕克在做混合感染试验时,他们预期这两种噬菌体会在寄主细胞内以它们自身的速率各自进行复制。然而,有证据表明存在着干扰。一种类型的噬菌体会排斥另一种,更令人惊奇的是,被“排斥”的噬菌体会抑制已“渗入”细胞代谢机构的、在复制的噬菌体的产量(德布吕克,1945,1946)。是否存在一种起抑制作用的关键酶或数目有限的“受体”一旦被一种噬菌体占据时,就不能再容纳另一种噬菌体?或是第一种噬菌体进入后在细菌周围形成“受精”膜,从而阻挡另一种噬菌体的进入?然后,发现了遗传物质从一种噬菌体转移到另一种噬菌体。德布吕克全然没有想到会发现这种怪事,而且频率这么高,因此,他这把种现象和艾弗里发现的肺炎球菌转化都看成是定向突变。当赫尔希证明这是一种重组时,德布吕克感到这条消息“令人激动,使我们只要作简单分析的美梦破灭了”(1949,14)。多尔曼释放细菌细胞内含物的精巧技术,也没有过早地使这个问题有实质性的简化,因为复制和重组显然发生在无法探出活性粒子的“黑暗期”。从这些令人失望的事情中,德布吕克能得到什么启示呢?到1949年12月,他对遗传学与物理学的结合已丧失信心,他转而研究噬菌体复制时化学条件的控制和变化。噬菌体的繁殖,要利用寄主细胞的同化活动和把寄主的产物转为合成新的噬菌体粒子。现在可以用生化技术——在1949年,这些技术比德布吕克开始研究噬菌体时已有很大发展——来分析寄主产物被转用于噬菌体的繁殖。

德布吕克现在(1950年)可能意识到,他想从噬菌体繁殖中寻找物理学悖理是不能实现的。现在需要用正统的化学技术来探索生物复制之谜,和揭开受噬菌体侵染的细菌细胞的“黑箱”。如同他放弃了天体物理学去研究原子物理学而后研究遗传学,现在他又放弃了遗传学去从事感觉生理学的研究。这时候另一位物理学家,即波动方程的著名作者薛定谔,看来也对这些问题失去了兴趣。薛定谔在1944年出版的一本有名的小册子里,也专门论述了生物学问题,而且在前一时期也对这些问题作过深入的探讨。

薛定谔的著作《生命是什么?》

薛定谔对生物学繁殖问题的兴趣,似乎起源于他想在自然界中发现已被物理学破除的严格的因果性。他不接受玻尔的信念,认为不可能用物理学来解释遗传学(薛定谔,1951,64)。因此,薛定谔对其他定律的探索一定要区别于玻尔的探索。

也许由于他同德布吕克之间的友谊使他听说了著名的“三人作品”,并接受所描述的量子力学理论。1943年,他在都柏林的讲演中,对这个理论作了有声有色的描述。一年之后,这些讲话收进了他那本极有影响的《生命是什么?》一书中(下面简称《生命》)。

关于德布吕克与薛定谔之间的交往,德布吕克这样写道:

如果你(奥尔贝)得出的结论是,我没有同薛定谔在柏林相遇过那就错了。1932年秋,当我刚到柏林与莉泽·迈特纳共事时,他在柏林仍很出名,我见过他许多次,而且我们是很友好的。但这都是在我同铁摩费也夫合作之前的事。我不认为薛定谔曾遇到过铁摩费也夫和齐默。至于他怎么会对我们的论文发生兴趣,我就不清楚了。我相信,1935年发表这篇论文时,我曾寄了一份给他,不管当时他在牛津还是在都柏林。 当然,他的这本书是在十年后出版的,在这期间我同他没有什么联系,因此,他是在什么时候看这篇论文的,我就不得而知了。

薛定谔一家至少在1933年2月前,一定仍在柏林,因为我记得那时在他家举行过一次化装舞会。为了参加这次舞会,我还向哈纳克汉饭店的服务员借了一套制服,并在这次晚会上充当他们的管家。1933年10月,我听到薛定谔获得诺贝尔奖的消息时,我冒他的老管家舒尔策之名给他写了一封祝贺信,当时他正在牛津。我收到了他的回信,信中说道:“我亲爱的舒尔策……您多年来忠实的服务我始终铭记在心,为此,我将每年向您提供一百磅(土豆)的年金。”

(德布吕克,1971b)

薛定谔要解决的问题中,我们只须考虑与遗传物质有关的那些问题:遗传物质怎么给如此众多的信息编码,防止热噪声的攻击?在细胞每次分裂时,它又怎么能如此精确地复制?

有序来自有序定律

试图解释遗传学事实的物理学家面临的问题可表述如下:物理学定律还无法做出解释。支配分子运动的定律的误差达1/img67n,其中n就是有关的分子数目。当n=100时,与根据气体定律的推断相差10%;n=1000000时,则为0.1%。但根据辐射诱变的靶理论,基因内一定要发生一次“击中”才能克服基因的稳定性,这时基因的体积相当于1000个原子的大小。这么少的原子怎么能保持像遗传性传递所显示的如此恒定的构形?看来遗传不受典型的物理学定律所支配,这些都是统计的和近似的定律,也就是薛定谔所说的“有序来自无序”定律。扩散定律——大量单个分子的无规则布朗运动可使分子达到一致而平均的分布——能很好地说明“有序来自无序”定律。

当薛定谔考虑哈普斯堡唇(下唇肥厚)时,这个问题似是难以理解的,因为这种肥厚下唇在这个著名家族中一直出现已有三百多年了,而有关基因在这段时期内一直保持在98°F,大大高于绝对零度。

我们怎样来理解几个世纪趋向无序的热运动竟对基因毫无影响?

对于十九世纪末的物理学家来说,如果只从他能够解释和真正懂得的那些自然界定律去寻找答案,他将在这个问题面前束手无策。对统计情况略加思索后,他也会这样回答(我们会发现这种回答是正确的):这些物质的结构只能是分子。 当时在化学上对这些原子的缔合,以及有时极为稳定的情况已有广泛的了解。但这些了解纯属经验之谈,因为那时还不懂得分子的性质——使分子保持一定形状的牢固的原子共价键,对每个人来说都是不解之谜。确实证明,上述回答是正确的。但奥妙的生物学稳定性只是用同样高深莫测的化学稳定性来解释,就没有多大价值了。如果原理本身还未弄清楚,那么证明外表相似的两个特性是以同一原理为基础的证据总是靠不住的。

(《生命》,47)

薛定谔接着说明了1926—1927年间,海特勒和纶敦把量子力学理论应用于化学键时,证实并说明了被称为分子的稳定原子集合体的存在,这使物理学家们感到满意。分子中的原子是在一个能阱中,因此,要使原子重新排列或逸出就需供给能量,而能量的大小要提高原子能态使之超过区分两种异构物稳定构形的阈值。

薛定谔不像贝尔纳和阿斯特伯里,他没有注意到病毒和染色体是由巨大的核蛋白分子所组成,这确是一个令人奇怪的疏忽,因为他就是想掌握基因的大分子性质(《生命》,56,59)。但内部证据表明,薛定谔有意识避免用化学证据。对物理学家薛定谔来说,他所谓的大分子同其他固态集合体最终是没有什么差别的。因此对他来说,尽管有热骚动,但基因中的原子仍按固定顺序结合在一起的问题仍未解决。薛定谔不再接受他自己已提出的解释,继续进行现在看来是徒劳的探索,企图找到另一种解释。为此,他提出了如下表达式:

分子—固体—晶体

气体—液体—非晶体

这个表达式表示所有稳定的原子排列都限于晶体状态;使固体稳定的是它的结晶性。所有真正的固体都是晶体,因此有稳定原子构型的所有分子一定都处于晶状固体形式,在液体和气体中由于不具有结晶性,因此单个分子都完全受热骚动的支配。要使基因具有永久性的排列,这些基因必定是固体,也就是晶体。“为什么我们希望把分子看作是固体即晶体呢?”他回答说:

这是因为构成分子的原子不管有多少,都是由一些力连接起来,也就是这些力把无数个原子构成了真正的固体即晶体。分子呈现了与晶体一样的结构坚固性。请牢记,我们正是根据这种坚固性来解释基因的持久性!

物质结构中真正重要的区别在于原子是否由有“固化作用”的海特勒-纶敦力结合在一起。在固体和分子中,原子间存在这些力。在单个原子的气体中(例如汞蒸汽)就没有这些力。在由分子组成的气体中,只有每个分子中的原子是这样连接的。

(《生命》,60)

当然,现在有种想法认为所有原子间的亲和力都可看作是相同的,都可用薛定谔波动方程来描述。薛定谔当然取这种态度,因为他否认在一枚硬币原子集合体和铜导线晶体的大分子之间存在根本区别(《生命》,58,61)。在这个问题上,薛定谔同他研究大分子的对手们原先所持的观点是一致的,他们也否认晶体原子集合体同只由共价键连接的大分子之间有根本区别。但是,他的理由不同于集合体学说支持者的理由。他们的理由与胶体原子集合体的属性有关,薛定谔的理由则在于海特勒-伦敦力的独特性质。

《生命是什么?》的主题清楚地告诉我们:新的物理学定律将是薛定谔所谓的有序来自有序定律而不是人们所熟知的有序来自无序定律。薛定谔称前者为“动力学的”,称后者为“统计学的”。这是沿用了1914年马克斯·普朗克的论文《动力学及统计学规律》中的两个术语。在这篇论文(普朗克,1958,ⅲ,77~90)中,他认为,动力学定律可表示单个分子的微观世界,而统计学定律则可说明有许多分子的宏观世界。物理学和生物学一样,都存在着把一组定律还原为另一组定律的问题,把宏观还原为微观的问题。能否实现还原,则是莫衷一是。马克斯韦尔排除了把统计学定律还原为单个分子起作用的牛顿力学效应的可能性(马克斯韦尔,1890,ⅱ,374;海曼,1970)。普朗克从这种打算中看到了“进步科学的主要任务之一”,例如V.毕尔根斯正打算“把所有气象统计资料追溯至它们的简单要素,即物理学的规律性”(普朗克,1958,ⅲ,87)。从1914年的这篇论文中可清楚地看出,当时普朗克希望把统计学定律还原为动力学定律来填平宏观世界和微观世界性质之间的鸿沟。长期以来,普朗克也持传统概念,即概率论在物理学中的作用可作为揭示因果奥秘的一种临时手段(普朗克,1958,ⅱ,259,289),博尔茨曼有同样的愿望,并通过他的文章和他的追随者对薛定谔发生了影响(博尔茨曼,1896)。马克斯韦尔尚未解决的问题——从动力学解释分子碰撞——对普朗克、博尔茨曼和薛定谔提出了挑战,这也是物理学理论上的空白。

由于发现了作用量子(h)暗示的不连续性,使微观世界与宏观世界之间的差别更突出。经典物理学理论所假设的能量连续性,怎样来适应这一新发现呢?从1900年至1911年,作用量子对宏观水平上的能量连续性与微观水平上的能量性质之间的相似性的威胁日益增加。1911年,普朗克首先试图用传统物理学理论解释h普朗克,1958,ⅱ,249~259),而在八个月以后举行的索尔瓦伊会议上他却论证说,只有发展量子假说才能得出h的物理学解释,而且必须把量子论定律应用于由分子键连接的所有粒子上(普朗克,1958,ii,285~286)。

不仅如此,沃纳·海森伯格在阐明测不准原理时,指出了量子学说的另一推论。测不准原理告诉我们不能确定一个电子的位置和速率,而只能估算一个参数和几率和确定另一个参数(海森伯格,1927)。关于这个问题,薛定谔在1933年时说:

我们是否将永远满足于此?从原则上说,回答是肯定的。从原则上说,这条基本原理——严密科学的最终目的只是解释能观察到的现象——也没有什么新东西。问题只是从现在起,我们是否将力戒自己不再依靠假说来说明世界事物的真正性质。

(薛定谔,1933,316)

我相信这就是他写《生命是什么?》的背景。他希望从都是有序来自有序的活细胞里,发现决定论的物理学定律。有机体是一个宏观系统,某些方面的性质很像在接近绝对零度时的物质的性质,即“排除了分子无序”(《生命》,70)。遗传物质怎样会有这一性质的?在制造一台固体的钟时,海特勒-伦敦力使钟保持一定形状,坚固到足以抵御在一般温度下热运动的无序趋向(《生命》,85)。这就是薛定谔提出的晶体-固体相似性在起作用。基因和钟有一点相似,即都是由海特勒-纶敦力结合的。严格地说,钟呈统计学性质,但实际上我们可认为它呈动力学性质,因为室温下的固态物质相当于接近绝对零度动力学定律起作用时的性质。

薛定谔为什么不厌其烦地在他的听众面前展示德布吕克提出的基因的量子力学模型呢?正如薛定谔本人所说:“追究这个生物学问题的本质和用量子力学作出说明是否绝对必要?我敢说猜测基因是分子在今天已是人所共知的了。不管是否通晓量子力学,几乎所有的生物学家都同意这个推测。”(《生命》,57)薛定谔回答说,量子力学是第一次用物理学理论从基本原理上来说明我们在自然界会遇到的各种原子集合体。“海特勒-纶敦键是量子力学的特色,不是为了解释化学键才提出的,而是在研究其他问题时,极其偶然地发现的。”(《生命》,57)这种理论研究方法是独特的;它能绝妙地解释化学现象,因此不可能再出现另一个能同样说明化学现象的理论。

因此,我们满有把握地说,只能用分子学说来解释遗传物质。在物理学方面不存在用其他理论来解释基因持久性的可能性。如果德布吕克的解释不能成立,我们就不必再伤脑筋去寻找另外的解释了。

(《生命》,57)

这位亲自参与量子革命的伟大物理学家被遗传学事实与量子力学原理之间的对应性深深地吸引住了。他能证明即使基因不是化学分子,物理学家仍可根据量子力学使基因具有稳定性和可变性。现在读这本书的物理学家,也将被遗传学所激动。薛定谔把枯燥的遗传学事实描写得使物理学家看来也感到津津有味。他没有像玻尔那样,向读者抛出相互排斥的互补关系作为诱饵。他固然向读者提出了“其他定律”,但不是玻尔所想象的那种定律。他提出的这些定律同已知的物理学定律有关,好比电动力学定律同更一般的物理学定律有关一样。细胞就像发电机——“结构上的不同足以使他(物理学家)对全然不同的运行方式有思想准备”(《生命》,77)。

遗传密码本

前面我们已讨论了薛定谔提出的有序来自有序定律,因为我相信,寻求这些定律才促使他写了这本书。现在来看,这本小册子最有积极意义和最有影响的方面,归结起来无非是遗传密码本概念。薛定谔清楚地认识到,基因的复制不只是我们在晶体三维生长中看到的“机械的重复”,恰恰相反,复制好的结构像在复杂有机分子中那样是呈“非周期性的”,其中每个原子和每个原子团都有各自的作用。他说:“我们完全可以把这种结构称为非周期性晶体或非周期性固体,而且可以这样来表达我们的假说:我们相信基因——或者可能是整个染色体纤维——是非周期性固体。”(《生命》,61)薛定谔接着计算了染色体代表的、少量的这种非周期性物质可编码信息量。他说他的目的只是想表明“有了基因的分子图,我们就不难理解微型密码能精确地表示十分复杂和特定的发育计划,并能以某种方式使该计划得以实现”(《生命》,62)。读者可回想一下,米歇尔、费希尔、科赛尔、利斯和林奇都指出过在大分子亚单位的同分异构排列中,字母码和化学码是相似的。而且利斯就这一相似性所作的论述已得到广泛的引证。但是要使物理学家们熟悉这一概念,也许更重要的是要用非周期性晶体概念来说明该密码本与晶体学的关系,就要由物理学家而且是一位杰出的物理学家才能做到。

薛定谔的影响

如果说上面对《生命是什么?》一书的分析似乎是批评性的,那么真正的用意并非如此。我想表明薛定谔希望有机体能提供一些“理想”的条件,使保持有序和遗传传递过程遵循“有序来自有序”定律。我这样说,绝不是要否定薛定谔在向物理学家介绍遗传密码本和非周期性晶体概念中的重要积极作用。

凡看过《生命是什么?》一书的人都找到了他们想要了解的东西,几乎没有什么人对薛定谔的“有序来自有序”定律感兴趣,但是“非周期性晶体”对下面几位产生了影响。

卢丽亚:我记得,当时感到薛定谔这本书令人振奋的不是推测有新的物理学定律,而是他系统地阐明了“非周期性晶体”。

(斯滕特,1968,395)

克里克:对于第二次世界大战后开始研究遗传学的人来说,薛定谔的这本小册子《生命是什么?》似乎特别有影响。该书的主要论点——生物学需要化学键的稳定性,并只能用量子力学来解释这一点——只有物理学家会感到有必要提出这一观点。但这本书写得确实很精彩,并使读者高兴地得悉,用分子学说来解释生物学现象不仅至关重要而且迫在眉睫。以前人们也曾提到过这种看法,但是他这本书的出版正是时候,许多人就是读了这本书后才投身于生物学的。

(克里克,1965,184)

我已回想不起我同吉姆·沃森讨论过薛定谔这本书的局限性。我想这主要是因为我们受到莱纳斯·波林的强烈影响,他有一整套正确的想法。因此,我们从未浪费时间去讨论我们应像薛定谔还是像波林那样去思考问题。对我们来说,很明显,我们应追随波林。

(克里克,1970)

威尔金斯:薛定谔的书对我有很积极的影响,并使我第一次对生物学问题发生兴趣。我认为,他的这本书对其他物理学家也起同样的作用。我想原因之一是他作为一位物理学家写了这本书,要是他作为一位博学的大分子化学家来写这本书,很可能不会产生这样的效果。非周期性晶体的观点虽然没有像大分子观点那样符合实际情况,但对物理学家很有吸引力。

(威尔金斯,1970)

很明显,西摩·本泽尔和J.D.沃森都是念了《生命是什么?》后对遗传学的分子基础发生兴趣的(斯滕特,1968,395)。这六位科学家对薛定谔的“非周期性晶体”所怀有的热情,同他们对玻尔的“互补”原则所抱的冷漠态度形成了鲜明对照。卢里亚认为“互补”原则是错误的,赫斯则称它是“模棱两可的欺人之谈”,这条原则对沃森和克里克的智力开发不起任何作用。只有德布吕克及随后的本泽尔和斯滕特才对玻尔的观点感兴趣。我们还应记住德布吕克和薛定谔的工作都主要以“三人作品”为基础。开创分子生物学研究的遗传学家铁摩费也夫-雷索夫斯基也许对这个学科作出了比人们所承认的还要多的贡献。

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