微生物的营养

微生物的营养

一、营养六要素

人要吃饭，熊猫要吃竹子，庄稼要施肥。因为这些生物需要从外界取得进行生命活动的原料和燃料。用生物学家的话来说，生物为了生命活动而从外界获取需要的物质的过程就是营养。营养是生物的基本功能。微生物是有生命的物体，营养同样是其进行生命活动的基础。微生物需要的营养和人对营养的需要没有本质的区别，但可以提供给微生物作食物的东西可要比人或动物能够利用的食物种类多得多。微生物需要的营养要素可分为六大类，即碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子和水。

1．碳源

人要吃米饭、馒头或面包，这些食品的主要成分在化学上叫做碳水化合物，因为这些化合物的分子中含有比较多的碳元素，所以叫做碳源。它也是微生物食物中的一种主要口粮，因为微生物细胞中的许多成分都是由碳元素构成的，同时碳源又为微生物提供能量，供它们运动和进行各项生命活动。能被各种微生物利用的碳源种类极其多样，从简单的无机含碳化合物如二氧化碳、碳酸盐等到比较复杂的有机物（糖类、醇类、酸类等），更为复杂的有机大分子如蛋白质、核酸等，都能被微生物作为碳源分解利用，甚至连石油以及对一般生物有毒的腈化合物、二甲苯、酚等也能被一些微生物用作碳源。微生物学家曾用过90多种碳源喂养一种叫做洋葱伯克雷尔德氏菌的细菌，发现它不仅能利用葡萄糖、果糖，还可以利用不少有机酸，甚至可以利用石炭酸（苯酚）和对人和动物有剧毒的腐胺、精胺和色胺等尸体腐败后产生的化合物。不过有的微生物所能利用的碳源种类极其有限，例如甲基营养细菌只能利用简单的有机化合物甲醇和甲烷作为碳源。

2．氮源

人需要吃肉或喝牛奶，其中主要是含有蛋白质，蛋白质由氨基酸组成，氨基酸里面含有较多的氮元素，所以这类营养叫做氮源。微生物能利用的氮源种类也比人或植物要多，动植物能利用的氮源微生物都能利用，而一般植物和动物不能利用的空气中的氮气，微生物也能利用。氮源给微生物提供生长繁殖时合成原生质和细胞其他细胞结构的原材料。缺少氮源微生物就难以生长，就像长期缺少蛋白质营养的儿童长不了个一样。氮源一般不是作为微生物的能源。但是有些细菌，例如硝化细菌能利用铵盐、亚硝酸盐作为氮源和能源。

3．能源

能源是提供微生物生命活动所需能量的物质。例如太阳光的光能就是许多可以进行光合作用的细菌的直接能源。自然界中的不少物质，如葡萄糖、淀粉等，既可作为碳源，又可作为能源；蛋白质对于某些微生物来说，是具有碳源、氮源和能源三种功能的营养源。至于空气中的氮气，则只能提供氮源，而阳光仅提供能源。

4．无机盐

人需要吃盐、补钙，庄稼需要用草木灰补充钾。像高等生物一样，微生物的生命活动中，除了需要碳源、氮源和能源之外，还需要其他元素，例如硫、磷、钠、钾、镁、钙、铁等元素，还需要某些微量的金属元素，诸如钴、锌、钼、镍、钨、铜等。上述元素大多是以盐的形式来提供给微生物的，因此称它们为无机盐或矿质营养。这些无机盐是组成生命物质的必要成分，或是维持正常生命活动必需的，有些则是用于促进或抑制某些物质的产生。

5．生长因子

人和动物需要维生素，许多微生物也需要维生素。维生素是微生物自身不能合成的微量有机物质，它们对微生物生命活动也是不可缺少的。例如酵母菌和乳酸细菌必须由外界提供才能够生长或生长良好。有些微生物，例如大肠杆菌、多数真菌和放线菌能够自行合成生长因子，不需要从外界获得。还有些微生物能产生过量的生长因子，因此可以利用它们来生产维生素，例如人们常常需要补充的维生素B₂（核黄素）就是利用一种酵母菌生产的。

6．水

同一切生物一样，微生物的营养中不可缺少水。水是微生物细胞的主要化学组成之一。生命活动基本上是通过一系列化学反应实现的，这些化学反应绝大多数是在水中进行的。细胞内外物质的交换，通常也是溶解在水中进行的；水还可以维持生命大分子例如核酸、蛋白质的分子结构稳定性；水还可以参与体内的化学反应例如水解、水合反应等。

二、微生物的营养类型

根据微生物对营养源中碳源、能源需求的不同，微生物学家将它们划分为若干营养类型。如果所需碳源是无机化合物，我们称该类微生物是自养微生物；如果碳源是有机化合物，则称为异养微生物；如果以光能为能源，我们称之为光能微生物；以化学反应产生的能量为能源的则是化能微生物。所以，微生物营养类型可以分成光能自养、光能异养、化能自养和化能异养四种类型。

1．光能自养型

这类微生物利用光作为能源，以二氧化碳作为基本碳源，以某些还原态的无机化合物（水、硫化氢等）作为供氢体还原二氧化碳。它们的细胞内都含有一种或几种光合色素。蓝细菌含叶绿素，利用水作为氢供体，在光照下同化二氧化碳，并放出氧气。光合细菌如紫硫细菌和绿硫细菌不能以水作为氢供体，而是利用硫化氢等无机硫化合物还原二氧化碳，而且这些化学反应是在严格的厌氧条件下以光为能源进行的。这些光合细菌生长时不释放出氧气，产生的元素硫分泌到细胞外或沉积在细胞内。

2．光能异养型

以光为能源，以有机碳化合物（甲酸、乙酸、甲醇、异丙醇等）作为碳源和氢供体进行光合作用而生长繁殖的微生物。它们需要有机化合物，所以不同于利用无机化合物二氧化碳作为惟一碳源的自养型光合细菌。

3．化能自养型

以二氧化碳为碳源，利用无机化合物如铵、亚硝酸盐、硫化氢、铁离子等氧化过程中释放出的能量进行生长的微生物。主要类群有：硫细菌、硝化细菌、铁细菌等。它们的生长需要在有氧条件下进行。产甲烷菌大多能自养生活，它们以氢气作为能源，以二氧化碳作为碳源生长，产物是甲烷，我们称之为厌氧化能自养细菌。

4．化能异养型

大多数微生物属于这种营养类型。它们以有机碳化合物作为碳源和能源。如果微生物的食物是来自死亡或腐烂的动植物尸体，就称其为腐生微生物。如果其生长必须从活细胞或组织中获得营养物质的，则称之为寄生微生物，例如病毒、衣原体、立克次氏体等。有些微生物是腐生、寄生兼而有之，例如结核杆菌就是一种以腐生为主，兼营寄生的细菌。