14.1.1 研究简史
生态地层学这一术语最早由Schindewolf(1950)提出，但当时他并没有赋予生态地层学明确的定义，仅把生态地层学理解为动植物群落的地层学价值，认为其属于原始地层学(prostratigraphy)的范畴。原国际地科联地层委员会主席Hedberg(1957，1958)首先将生态地层学和年代地层学并列，把地层学划分为两大范畴，即年代地层学和生态地层学，他认为:生态地层学就是环境地层学，它应是利用环境因素来划分岩层的，但是，由于认识的局限性，人们对生态地层学的一些基本概念和实用价值并未作进一步的研究。所以，在Hedberg(1976)主编的《国际地层指南》一书中并未把生态地层学作为一种正式的地层单元列出并加以推广和运用。
从20世纪60年代以来，人们对生态地层学开始重视。美国芝加哥大学的Ziegler (1965)在研究英国威尔士—英格兰边界地区早志留世的腕足动物时，建立了5个腕足动物底栖群落，从而揭开了古生物群落研究的序幕。
瑞典的Martinson(1973，1976，1978，1979)对生态地层学的概念也进行了大量的研究，他认为:生态地层学是生物地层学向年代地层学靠拢的自然发展，利用生态地层学就意味着尽可能以最精确的地层(时间)界面结合环境来划分地层单元，同时他还认为生态地层学可以把化石的生态学以地质年代的格架排列起来，并且在与地质年代对比中标绘出来，由于这种途径主要用于盆地分析，故对于寻找自然资源是十分重要的。
澳大利亚昆士兰大学的Waterhouse(1976)建议把生态地层学作为地层学的分支，它连接生物地层学和岩石地层学两大类，他把生态地层学限定为在一个年代内的地层结构中对化石生态体系的研究。
波兰的Hoffman(1980，1981)认为生态地层学是最现代化的地层学方法之一，它不仅仅是一种方法，而且是地层学的一种新手段或哲理。他认为生态地层学的概念应该重新重现，提出了整个地质历史中唯一能代表一系列地质事件的参考时面问题，而这些地质事件则可能使生物种在地层分布中得到反映，通过生态地层学的方法来研究地层剖面中以化石群落或群落带为基础的进化事件中生物群落类型，有利于解决这一问题。他还认为远洋生物范围内的岩石地层不可能有充分的依据建立生物群落带，唯浅海底栖环境能运用典型的生态地层时间单位来划分地层，这一观点并没有得到广泛的支持。
生态地层学研究的代表人物，美国的Boucot(1970，1975，1978，1981，1983，1984)对生态地层学进行了大量的研究，他主要研究的是奥陶纪─泥盆纪的腕足动物生态学。他在理论上与实践中对古生物群落和生态地层进行了大量的研究及探索。他认为:生态地层学是试图通过密切注视每一个生物相中生物类型所显示的变化，按照每一个生物相所存在的全部地质历程来提高地层对比精度，生态地层学所强调的地层对比精度能依靠严格的群落分析，结合在某些特殊群落中各生物门类的进化状况来达到最好的效果。
我国对于生态地层学的研究起源于20世纪80年代初。金玉玕和张宁(1983)最早在公开刊物上向国内介绍了生态地层学的原理和方法;戎嘉余等(1981，1984，1986)在研究我国奥陶纪、志留纪腕足动物的基础上进行了古群落的划分和研究，并与沉积学分析相结合研究早志留世的海平面升降，同时对生态地层学的基本概念进行了探讨。金玉玕、方润森(1985)对华南二叠纪梁山期腕足动物群落的划分和古地理特征进行了分析。Wang Y等(1987)以腕足动物为基础，对中国晚奥陶世Ashgillian阶至早泥盆世Eifelian阶的群落古生态学进行了细致的研究。陈源仁(1984，1986，1988，1992)对生态地层学和群落生态的基本概念与分类方法作了大量的介绍，并利用四川龙门山地区泥盆纪的化石材料作了群落研究的实践。自20世纪80年代晚期至90年代中期，中国地质大学(武汉)以殷鸿福为首的科研集体对古群落的研究方法、生态地层学单位、生态地层学概念进行了深入研究，并在扬子及其周缘地区二叠系和三叠系中进行了大量的生态地层学研究实践(丁梅华等，1991;林明月等，1991;殷鸿福等，1995，1997;赖旭龙等，1992)。之后，国内一些学者在不同地点、不同时代进行了一些生态地层学的实践(肖传桃等，1994，1995，1997;吴起俊等，1997;胡夏嵩，1997;任东等，1999;赵兵等，2000，2004;陈立德，2009)。总体来说，我国学者完善和发展了生态地层学的概念、方法，推广了生态地层学的运用，在广度和深度上促进了生态地层学的发展。
14.1.2 群落(community)
地球表层存在着不同的环境，在不同环境中生存和繁衍着各种各样的动植物及微生物，这些生物与其所生存的环境构成了不同的生态系统(ecosystem)，全球生态系统的总和称为生物圈(biosphere)。组成生态系统的基本单元是生物群落(community)，生物群落的构成单元是居(种)群(population)，而居群是同一物种所有个体(individual)的结合体。生态学的层次从低级到高级依次为个体、居群、群落、生态系统乃至整个生物圈，随着生态学层次的提高，其涉及的环境范围越来越广。生态地层学是以群落分析为基础的，因此这里主要介绍群落的有关概念。
生态学中的群落，是指生活于某一环境内所有生物的总和，因为在某一环境中，生物均按物种类别分为不同的居群，所以它也是在该环境内所有各物种居群的总和。群落是一个自然生态单元，它应具备以下3个要素:①群落具有一定的生物组成，其组成相对固定。②群落内各生物组分间具有一定的营养结构，即生产者、消费者和分解者;并有一定的能量转换方式，即从依靠光合作用(少数依靠化学合成)的初级生产者到高级消费者，这一食物链或食物网中，能量从生产到消耗的过程中存在比例关系。③群落是一个自然的生态单元，与其他群落可以分开，但群落间的边界则可以是截然的，也可以是渐变的。为了区别古生态学中的群落，有时也把生态学中的群落称生物群落(biocoenosis)。
古生态学中的群落称化石群落(fossil community)或古群落(paleocommunity)或有机体群落(organism community)。化石群落中的化石严格来说，应未经搬运，几乎全部原地埋藏，它等于原来生物群落经埋葬、成岩等作用后的全部或几乎全部可保存的部分。化石群落与生物群落的差异，一是化石群落只包括了可保存的部分(骨骼、硬体);二是它往往是同一演替系列中一系列群落的可保存部分逐年累积的缩聚，即均时(time－averaged)群落(Fursich et al．，1990)，它们代表一段地质时间而不是一个时间瞬间面，并且在组成和分异度、丰度方面与原来的各单个群落的尸积群不同。
在古群落分析中，可将群落再分为亚群落和分类群落:①亚群落(subcommunity)是群落按地理环境或时间的再分。在两种情况下建立亚群落:第一，在全盆地中有少数剖面的群落带内还可以细分，但在其他剖面不能追踪对比，则仅在这些少数剖面划分亚群落;第二，群落是由不同地点的生物联合的总和，不同地点这一群相同或相似的生物亦构成一个亚群落，例如鄂东南下三叠统的Claraia aurita群落带可分为C．aurita，C．concentrica－C．aurita和C．concentrica三个亚群落带，分别见于通山、大冶和阳新一带。②分类群落(taxocene)是群落按门类的再分，文献中经常出现的有孔虫群落、腕足动物群落、遗迹化石群落和牙形石群落等都是分类群落。只有包括生态系统中全部门类的生物总和才构成群落。
14.1.3 生境型(habitat type)
群落所生活的环境称为生境(habitat)。不同地史时期或分布于不同地区的群落，只要处于同一环境，总是表现出反映该环境的共同特征，属于同一类型。这些反映某一特定环境、具有共同特征的群落生境类型称为生境型。生态地层学中，群落分析的基本途径就是建立群落、确定生境类型，据以进行划分对比地层和盆地分析，所以生境型是一个十分重要的概念。地史时期的生境型主要限于海相，陆相很少研究，以下叙述海相生境型。
目前流行最广的生境型是Boucot(1975，1981)提出的平底底栖生物组合(level bottom benthic assemblage)，它以水深作为划分的主要依据，由近岸至远岸到大陆斜坡，按水深划分为6个底栖组合:BA1相当于潮间带上部(Lingula群落生境型)，BA2相当于潮间带下部(Eocoelia群落生境型)，BA3相当于BA2以下至66m水深处(Pentamerus群落生境型)，BA4相当于BA3以下至100m左右水深处(Stricklandia群落生境型)，BA5相当于BA4以下至大陆架边缘200m水深处(Clorinda群落生境型)和BA6大陆斜坡部位的底栖组合。同一底栖组合大致属于同一深度带。上述底栖组合明确以深度为划分依据，简明实用。但它有两个方面的局限性:其一，底栖组合概念只适用于平坦海底，即陆表海和大西洋型被动大陆边缘海区，它不适用于礁相和大陆斜坡至深海底的群落;其二，它只考虑底栖生物，而未考虑浮游生物，因而也不适用于浮游生物群落。
殷鸿福等(1995)以深度(或离岸远近)和底质作为确定生境型的主要因素。选择深度是因为:①深度是一系列海洋物理化学因素(水温、光合作用、盐度、氧饱和度、CCD、波浪与潮汐等)的综合性指标，上述因素均随深度而变化，相应地，群落亦随深度而变化，选择深度为标准，就反映了其他物理化学因素的变化，从而简化了划分标准;②深度能反映各种沉积相位(台地、斜坡、深海盆地)，从而直接服务于盆地分析。选择底质是因为这一重要因素与沉积相有关，但与深度很少相关，需要独立地予以考虑。
应当指出，仅以深度为主、底质为辅来划分的生境型，是简化、不完善的分类，原因是:①上述诸物理、化学因素的变化不仅仅取决于深度，它们与深度之间并没有严格的函数关系;②除了底质以外，还有一些相对独立于深度的因素，如水的流速、湍动性、沉积速率等，有时也对群落分布起着重要的作用;③不仅同一深度带或底质类可有不同的群落，而且同一群落可分布于不同的深度带或底质上，例如Daonella群落可发现于泥质底质和碳酸盐底质上，分属不同生境型。
生物礁据其造礁生物对环境的不同要求，其形成深度可从海水表面至水深200m或更深处。当造礁生物由海底向浅水建造一个地层单元时，它们经常不断地改造着基底、地形等局部环境，还能改变海水环流和沉积模式，从而改造更大范围的环境。同时它们也改造着自己，以至于不同的造礁生物形成一演替系列。鉴于此，把生物礁作为一个独立的生境型。
综上所述，生境型按照水深大致划分为7类、15亚类，每类和亚类又按底质分为两型。各类型名称采用与之相应的沉积相的名称，以便生境型可直接与沉积相配合。以下是殷鸿福等(1995)有关生境型的划分方案(图14－1):
Ⅰ潮上带(supratidal，后滨backshore)生境型
Ⅱ潮间带及临滨带生境型
Ⅱ1潮间带(intertidal，前滨带foreshore)生境型，相当于BA1+BA2
碎屑相(含硅质相，下同)潮间带生境型
碳酸盐相潮间带生境型
Ⅱ2临滨带(滨面，shoreface)生境型，范围为低潮线(0m)至正常浪基面(大致5～10m)，相当于BA2(戎嘉余观点)或BA3(Boucot观点)的一部分
图14－1 生境型与平坦海底底栖组合关系示意图
(据殷鸿福等，1995)
碎屑相临滨带生境型
碳酸盐相临滨带生境型
Ⅲ上部浅海(upper neritic)生境型:范围大致相当于上部远滨(upper offshore)，或内陆架(inner shelf)，或正常浪基面至风暴浪基面之间，相当于BA3
Ⅲ1上部浅海上部(大致10～30m)生境型
碎屑相上部浅海上部生境型
碳酸盐相上部浅海上部生境型
Ⅲ2上部浅海下部(大致30～50m或60m)生境型
碎屑相上部浅海下部生境型
碳酸盐相上部浅海下部生境型
Ⅳ下部浅海(lower neritic)生境型:范围大致相当于下部远滨(lower offshore)，或外陆架(outer shelf)，相当于BA4—BA5
Ⅳ1下部浅海上部(大致50m或60～100m)生境型，相当于BA4
碎屑相下部浅海上部生境型
碳酸盐相下部浅海上部生境型
Ⅳ2下部浅海下部(大致100～200m)生境型，相当于BA5
碎屑相下部浅海下部生境型
碳酸盐相下部浅海下部生境型
Ⅴ半深海(bathyal)生境型:范围大致相当于大陆坡(continental slope)
Ⅴ1上部大陆坡(upper slope)生境型(大致200～1000m)
碎屑相上部大陆坡生境型
碳酸盐相上部大陆坡生境型
Ⅴ2下部大陆坡(lower slope)生境型(大致1000～3000m)
碎屑相下部大陆坡生境型
碳酸盐相下部大陆坡生境型
Ⅵ深海(abyssal)生境型
Ⅵ1上部深海(upper abyssal)生境型(大致3000～4500m)
碎屑相上部深海上部生境型
碳酸盐相上部深海下部生境型
Ⅵ2下部深海(lower abyssal)生境型(大致4500～6000m)，一般只有碎屑相生
境型(
)
Ⅵ3超深海(hadal)生境型(大于6000m)，均为碎屑相
Ⅶ生物礁(organic reef)生境型:此型分布于整个浅海区，个别见于半深海［现代挪威海由非共生(ahermatypic)珊瑚造礁］
Ⅶ1礁后相生境型
Ⅶ2礁核相生境型
Ⅶ3礁前相生境型
Ⅶ4礁坪相生境型
在Ⅶ1、Ⅶ2、Ⅶ3三种生境型中，如能判断其所处浅海部位，可同时使用生物礁生境型和浅海生境型，例如某礁后相属于Ⅶ1及Ⅲ1型。
每一生境型都有特定的生物面貌。因此，可用生物总体面貌来判断其属哪一类生境型。
14.1.4 生态地层单位
生态地层分类系统曾有过许多建议(Waterhouse，1976;Kauffman，1976;Valentine，1973;Boucot，1982，1983)，前三人的缺陷是混淆了生态单元、生物地层单元、生物地理单元的界线。Boucot的分类系统只适用于平坦海底底栖群落，不适用于斜坡、深水、浮游相和礁相群落。本书采用殷鸿福等(1995)建议的生态地层单位。在叙述生态地层单位之前，先比较生态单位、生物地理单位、生态地层单位的差异(表14－1)。
表14－1 生态地层学及有关学科分类系统表(据殷鸿福等，1995)
生态地层单位:
群落带(community zone，Cz．)群落带是一个群落在其整个时空分布范围内的地层体，它是生态地层的基本单位。
亚群落带(subcommunity zone，Subcz．)亚群落所占据的地层体，它是群落带的进一步细分，具较强的地方性特征。
群落序列(community sequence)群落序列为群落带的纵向综合，它与沉积的纵向综合充填序列相配套。群落序列包括一系列群落演替阶段及渐变取代的群落;相继的群落序列以突变取代关系分开。每一个群落序列以特征化石组合命名之。
生态体系域(ecotract)生态体系域是同时期各生态系统的联合，由反映环境梯度的一系列群落带构成，空间上与沉积体系域相当，以代表生态地层格架中有成因联系的一个横向段落。如图14－2中，D－1至D－4四个群落带构成一个高位生态体系域。
生态地层格架(ecostratigraphic framework)或生态体系格架(ecosystem framework)生态地层格架是盆地或其一演化阶段全部生态地层单元的三维空间综合(图14－2)。纵向上，它由代表盆地不同部位的各个群落序列组成;横向上，它由各个生态体系域有规律地叠置而成，它反映盆地内群落时空演化的总貌。
图14－2 生态地层格架(对应于盆地沉积地层格架)示意图
(据殷鸿福等，1995)
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