复杂细胞和超复杂细胞

休伯尔和维泽尔把他们所发现的细胞称为“简单细胞”，这些细胞对线段的朝向十分敏感，不过为了使细胞有反应，这种有特定朝向的线段还必须落在其感受野的特定位置上。后来他们又发现了另一类也对线段的朝向敏感的皮层细胞，和简单细胞不同的是，只要特定朝向的线段落在它的感受野里面，不管落在感受野内的哪个局部，它都会有反应。休伯尔和维泽尔把这种细胞称为“复杂细胞”。他们认为这些细胞的功能可能都是检测外界刺激的边界的朝向，也就是说，对象的轮廓线段的朝向。之后，他们又发现有些细胞还对线段的长度敏感——太长了不反应，太短了也不反应，这种细胞被称为“超复杂细胞”。他们的一系列工作表明，朝向敏感性是初级视皮层细胞的一个基本特征，它们的功能作用很可能是检测对象的边框。我们知道，图像的边框是最富含信息的地方。漫画家只要用寥寥数笔勾个轮廓就可以把人十分传神地画了出来。所以，检测轮廓对辨识物体的形状知觉是十分重要的。就这样，休伯尔和维泽尔为视知觉中最重要的一个因素——形状知觉——提供了坚实的神经生物学基础。

休伯尔和维泽尔根据他们的这些发现提出了一个猜想，认为视觉系统具有某种层次结构，对于神经元的感受野而言，越是远离视网膜的层次的神经元需要的刺激模式也越复杂。这种神经元对复杂刺激（比如说一张人脸）的反应，是基于把前面层次的神经元对构成这种复杂刺激的一些相对说来比较简单的特性组合起来产生的。这从一个方面说明了他们的这种猜想有其合理性，但是这里也还存在一些问题，例如现在已经知道脑中和视觉有关的脑区多达几十个，这些脑区并不是严格按照金字塔那样的形式组织起来的，也就说只有“低级层次”向“高一级层次”发出信息，并在那儿会聚起来；与此相反，在这些脑区之间有广泛的双向联结，构成了一个复杂的网络，这里并没有一个“最后”的司令官决定一切。无论如何，正是这种猜想催生了我们在稍后要讲的对一些只对非常复杂的刺激起反应的神经元的发现。