神经振荡与同步现象

格式塔学派虽然提出了一些原则来解释人是怎样把局部的元素组织成知觉上的整体的，但是这些都是一些经验规律，丝毫没有涉及脑内的机制是什么。1981年，德国科学家冯·德·马尔斯伯格（C.von der Malsburg）提出了一种理论，认为同一个对象的各种特性所诱发的相应神经活动可能是通过在时间上同步来和同时也有活动的其他神经元区分开的。在他之前，也有人也提出过类似的思想，不过产生的影响没有他大。尽管如此，冯·德·马尔斯伯格的理论仍是一种假设，没有实验根据。直到20世纪80年代末，德国神经科学家辛格（Wolf Singer）才从实验上支持了这种可能性。

1986年，辛格在清醒的可以自由行动的幼猫视皮层里埋置了多个电极，当时他的目的是想看看幼猫在受到短时期单眼剥夺^[10]后皮层神经元感受野有什么变化。但是正如俗语所说：“有意栽花花不发，无心插柳柳成荫。”在实验过程中他们发现：当用移动的方波光栅（即黑白相间的条纹图形）作刺激时，在皮层上分布很远的一些神经元作同步的振荡活动，其振荡频率约为40赫兹，和光栅中的条纹的频率无关。也就是说，这些振荡及其同步性是由内在的神经相互作用引起的。同步振荡现象率先表明了大脑皮层有可能利用时间线索来进行编码。几个月后，格雷（Charles Gray）从美国到辛格的实验室做博士后，本来他是来参与实验室一直从事的有关发育问题的研究的，但因为这一偶然发现而改变初衷。他与辛格实验室的同事们一致认为这一研究更有新意，值得进一步探索。

他们首先通过一系列的实验来重复类似现象，最终发现空间上分离开的神经元发放是否同步取决于光刺激的构型。也就是说，只有当这些神经元受到同一条边界线的刺激，或是光刺激以相同速度和相同方向协调一致地移动时，即刺激来源于同一个整体时，这些神经元的发放才同步。于是，他们提出下列假设：大脑皮层可能是以毫秒级精度利用神经元发放的同步性来把对同一对象起反应的不同神经元的活动“绑定”在一起，以便进一步做后续处理，从而第一次为格式塔学派的知觉组织问题提供了可能的神经生理机制。在一次内部报告会上，辛格实验室向大家报告了他们的研究结果，来自马尔堡大学的埃克霍恩（Reinhard Eckhorn）正是听众之一，他回去后立刻重复了辛格实验室的结果，并且在没有通知辛格实验室的情况下将其抢先发表了。不过现在大家还是普遍承认辛格实验室才是这些结果的发现者，公道自在人心。

后期的研究进一步发现，在相距很远的脑区，甚至在不同的半球之间也能记录到这样的同步活动（但是如果把联系两半球的胼胝体切断了，那么分布在不同半球上的脑区的活动的同步性就消失了）。尽管如此，20世纪90年代初，科学家们在是否存在同步振荡，以及空间上分隔开来的神经元发放的精确同步是否具有功能意义方面仍争论不断。有研究表明同步活动不仅可能由刺激引起，还可能同注意、觉知、认知和执行功能有关。辛格认为，人们之所以对用单细胞记录技术得到的结果争论不休，可能是因为其检测的细胞数太少，从单个细胞上难于检测到瞬息万变而非平稳^[11]的振荡模式。因此许多实验室改用脑电图记录和脑磁图记录的方法，结果发现在β频率和γ频率^[12]的同步振荡活动同诸如知觉组织、集中注意力、工作记忆、多感觉整合、形成联想记忆和感觉运动协调等认知能力密切相关。但我们对这些振荡活动和有关的同步现象的含义仍了解尚浅。