记忆是有局域性的

拉什利的观点在统治了记忆研究30多年之后遇到了挑战。1984年美国心理学家汤普森（Richard Frederick Thompson）发表了一篇里程碑式的论文。他利用兔子的眨眼反射来研究记忆痕迹。他用气吹兔子的角膜，同时发出一个纯音。当兔子的眼睛受到气吹时就要自动地眨眼，这样经过若干次训练以后，即使不用气吹，兔子只要一听到这种纯音也会眨眼。汤普森的目的就是要找这种记忆痕迹到底储存在脑的什么地方。结果他发现，如果用化学方法使小脑的外侧层间核（lateral interpositus nucleus）失活，甚至只要损及几百个神经元，兔子的这种条件反射就建立不起来了。之后再使这一核团恢复功能，条件反射就又能建立起来。这说明外侧层间核确实是眨眼反射记忆痕迹的关键部位。这一结果与拉什利的理论是不相容的。汤普森指出：“其意义在于说明了记忆是有局域性的，眨眼条件反射就存储在小脑特定区域中的一小群细胞中。”

拉什利的错误是让动物去做一种过于复杂的任务（如在迷宫中找目标），这牵涉许许多多记忆形式（如空间知觉、视觉、嗅觉等），这些记忆可能分布在许多脑区，但是其中的某一种记忆可能只限于某个特定的脑区。毁损了其中的一种，其他感觉模态的记忆依然使动物还能完成这种任务（虽然程度上可能有差别）。这种假象使他得出了错误的结论。

拉什利的另一个错误是选错了实验动物，要知道大鼠的脑相对于更高等的动物来说，体积要小得多。随着脑体积的扩大，其中的神经元数目增多了，神经元之间的联结增多了。如果这时依然要求每个神经元都和脑中尽可能多的神经元有联系的话，那么脑中将充斥联结各个神经元的树突和轴突。有人计算过，如果人脑中的每个神经元都得和所有其他的神经元有联系的话，那么假定人脑是球形的，其直径将达到20千米！显然这是不可能的。因此进化采取了另一条道路，它发展出许多局部回路，在这些局部回路内部的神经元之间才有广泛的联系，而局部回路和局部回路之间只通过少量神经元有联结。这样脑比较大的动物的脑内就有了许多高度特异化的局部回路，它们各自独立工作，而后才通过远程联系整合起来。如果拉什利选用猴做实验的话，他就不会得出他的那两条“定律”。从另一方面来说，由于眨眼反射是一种简单的防御反射，那么更为复杂的记忆形式是不是也有局域性的“记忆痕迹”呢？另外，知道了记忆痕迹所在的部位不等于说就解决了记忆的机制问题，记忆又是怎样形成的呢？