牙形石化石带及演化谱系

2．2．1　牙形石化石带及演化谱系

牙形石是划分二叠系—三叠系界线地层的首要化石类别。煤山剖面牙形石的研究是在多个采石场剖面上进行的，不同采石场剖面上的牙形石互相补充，因而，煤山剖面界线层附近(24～29层)的牙形石记录既完整又详细(表2．1)，据此，并结合其上、下层位牙形石的产出状况，在二叠系—三叠系界线附近建立了7个牙形石带及牙形石演化谱系(据丁梅华、张克信、梅仕龙、王成源、童金南等人资料综合)。

2．2．1．1　牙形石化石带

据煤山剖面牙形石分布、富集、延限等情况，自下而上划分出7个牙形石带:

1．Clarkina subcarinata-C．wangi富集带　此带分布在煤山剖面2～16层，范围与Tapashanites菊石组合带吻合，也与类动物的Palaeofusulina simplex亚带相一致。Clarkina subcarinata和C．wangi广布于华南苏、浙、皖、川、黔、桂等省10余处，富集的层位是晚二叠世长兴组或大隆组的下部地层。C．subcarinata在国外见于克什米尔Guryul谷Zewan组D段，前苏联外高加索Dorasham和伊朗西北部卓勒法(Dzhulfa)的Kuh-e-Ali Bashi组的Phisonites至Paratirolites层内，伊朗中部Abadeh的Hambast组上部，因此上述地层在时代上应大致相当，为长兴早期。

2．Clarkina changxingensis-C．deflecta间隔带　分布在剖面的17～23层，此带的底界即下伏Clarkina subcarinata-C．wangi带之顶界，顶界被Clarkina changxingensis yini带的底界所限，命名化石是本间隔带的优势化石。此带为王成源和王志浩首建(王成源、王志浩，1981)，原名为组合带，范围与菊石Rotodiscoceras—Pleuronodoceras组合带相当，亦与Palaeofusulina sinensis亚带一致。时代为长兴晚期。在华南，C．changxingensis广布于12省30余处，C．deflecta见于9省20余处。

3．Clarkina changxingensis yini谱系带　分布在煤山剖面的24层(长兴组顶部)，以Clarkina changxingensis yini出现为该带的底界，以Clarkina．meishanensis首现为该带的顶界。此带由梅仕龙等建立(Mei Shilong等，1998)。本带分异度高，含牙形石种12个。与牙形石共生的其他重要化石有菊石Rotodiscoceras sp．和Palaeofusulina sp．等。时代为长兴末期。

4．Hindeodus latidentatus-H．typicalis-Clarkina meishanensis组合带分布在“界线粘土层”(25层、26层)和27a层、27b层中，以Hindeodus latidentatus 和Clarkina．meishanensis首现为底界，以Hindeodus parvus首现为顶界。该带的牙形石丰度有所下降，但分异度较高，仍以C．changxingensis和C．deflecta占优势，含牙形石种9个。与该带共生的菊石Otoceras? sp．和Hypophiceras spp．，上述菊石长期来被认为是三叠纪早期分子，但从系统演化观点看，它们均应为晚二叠世菊石(Yang Zunyi等，1996)。与其共生的其他类型的化石也为二叠型分子(殷鸿福等，1988)，如菊石Pseudogastrioceras sp．，牙形石C．changxingensis，C．deflecta和许多二叠型腕足动物。本带上部(27a层、27b层)以H．typicalis最常见，次为Ellisonia sp．。

5．Hindeodus parvus谱系带分布在27c层、27d层中，以新生分子Hindeodus parvus首现为底界，标志着三叠系之开始，以Isarcicella isarcica首现为其顶界，该带以H．parvus为主，次为Ellisonia sp．，属种较单调。

此带发现于华南11省27个地点，西藏色龙西山、克什米尔Guryul谷、印度Spiti、伊朗Abadeh和Kuh-e-Ali Bashi、Dorasham、巴基斯坦的Narmal Nala、奥地利Gartner Kofel、意大利Tesero和西西里、美国西部等地。近年来也发现于加拿大北极区、澳大利亚和帝氵文。鉴于Hindeodus parvus带的世界性广布，该带是作为全球三叠系底界的最好标志(殷鸿福等，1988)。

6．Isarcicella isarcica延限带分布在28层、29层，以Isarcicella isarcica首现为底界，消失为顶界。本带动物群属种分异度较低，但丰度较高，以Isarcicella属各种较为发育。

该带见于西藏、盐岭、西巴基斯坦Trans-Indus、克什米尔、印度Spiti、伊朗、意大利、美国西部、澳大利亚、奥地利、加拿大和华南许多剖面。

7．Clarkina carinata-C．planata组合带此带与Sweet建立的三叠系牙形石带Neogondolella carinata(= Clarkina carinata)相当(Sweet，1970)。据煤山剖面现有牙形石化石资料，其底部以Isarcicella isarcica消失为标志(30层之底)，顶界以Neospathodus kummeli的出现为标志(距H．parvus带底部135．84m处)。在煤山，与本带共生的其他门类化石主要有菊石Ophiceras sp．，双壳动物Claraia wangi和Claraia griesbachi。本带相当于盛金章等的“混生层3”中部和上部(盛金章等，1987)。

此带见于华南、西藏、尼泊尔、克什米尔、印度、巴基斯坦、意大利、美国内华达和加拿大。

全球二叠系—三叠系界线剖面牙形石序列对比见表2．2。

2．2．1．2　牙形石演化谱系

根据近年来大量有关二叠纪末至三叠纪初的牙形石资料的积累，许多学者讨论了二叠系—三叠系界线附近牙形石的演化谱系问题。Kozur (1989)首先提出了Hindeodus typicalis-H．latidentatus-H．turgidus-Isarcicella isarcica多形态的演化谱系。Ding等(1996，1997)根据煤山剖面研究，提出了Hindeodus latidentatus-H．parvus-Isarcicella turgida(H．turgidus)-I．isarcica的演化谱系。Wang(1996)提出以Hindeodus latidentatus-H．parvus Morphotype1-I．staeschei-I．isarcica谱系代替Hindeodus latidentatus-H．parvus-Isarcicella turgida-I．isarcica谱系。Tian(1993)和Mei(1996)认为H．parvus演化源自H．typicalis。Kozur(1989)，Ding等(1996)，Wang(1996)和Lai(1997)认为H．parvus演化源自H．latidentatus。在形态上，H．latidentatus比H．typicalis更接近H．parvus。在地层层位分布上，H．latidentatus早于H．parvus的出现，并且这两个种能够与三叠系底部的H．parvus带共生。在煤山剖面上，H．latidentatus首次出现在二叠系近顶部的25层白粘土层中，而H．parvus首次出现在27c层。在伊朗西北部、Dorashan、亚美尼亚、奥地利可以得出同样的结论。

因此，关于Hindeodus parvus的演化谱系，普遍同意有4个演化阶段。阶段1(晚二叠世):H．latidentatus(张克信等，1995;Ding等，1996;Wang，1996)或H．latidentatus preparvus(Kozur，1996;Wang，1998;Orchard，Krystyn，1998)。阶段2(早三叠世):H．parvus(多数学者赞同)或H．parvus crectus(Kozur，1996;Wang，1998)。阶段3:Isarcicella turgida(张克信等，1995;Ding等，1996)或I．staeschei(Wang，1998;Orchard，Krystyn，1998)或没有此阶段(Kozur，1996)。阶段4:I．isarcica(普通同意)。对于形态种(Morphotype 1)还有争议，但它们位于H．parvus阶段之后，对界线划分没有什么影响。形态种是演化后期产生的一些过渡形态类型，所以在广义的演化谱系上可以不涉及它们。有关H．parvus亚种的划分，目前还有争议，而且对它们在全球的分布情况也还未得到充分的探讨，所以应尽量避免将它们作为二叠系—三叠系界线的标志使用，不然会引起更多的地层对比问题。为了达成一致，Yin等(2001)提出一个更简明的演化谱系:H．latidentatus(和H．latidentatus preparvus)→H．parvus→I．isarcica(图2．9)。