中国早石炭世古生物地理区系

5．3．1　中国早石炭世古生物地理区系

我国早石炭世地层，除了华夏古陆、上扬子古陆、祁连古陆、塔里木古陆、华北古陆、康滇古陆和松花江古陆以外，几乎都有分布。根据沉积物的特点，早石炭世地层可分为三种类型，即最北部的天山—兴安型，以地槽型海相碎屑岩为主，夹有少量碳酸盐岩，早石炭世中、晚期夹有大量火山岩及火山碎屑岩，沉积厚度大;分布最广的是华南—西北型，以碳酸盐沉积为主，夹碎屑岩及膏盐层;我国西南部的藏南型，岩性主要是厚层的滨海碎屑岩及浅海碳酸盐岩。

由上可知，我国早石炭世生物群，无论是分异度还是丰度都很高。有意义的是早期(岩关期)的珊瑚、腕足动物呈现出明显的地理分区特点，而晚期(大塘期)除藏南外，其他地区的生物分异并不十分明显。

据已积累的前人关于早石炭世古生物地理的资料和本文所收集的有关资料，以底栖生物群的分异、古气候分带和古构造控制为依据，我国早石炭世古生物地理区系分属三个大区，内分6个生物省和10个生态区(图5．4)。

5．3．1．1　特提斯生物大区(I)

本大区在中国部分称华夏生物区，内分4个生物省。

1．华南生物省(I₁)本生物省位于秦岭—大别山以南，金沙江以东广大地区，包括中国东南、西南各省。其主要特点如下:①本生物省内底栖的腕足、珊瑚动物分异度和丰度很高，头足动物和古植物属种数也远远超过其他生物省，属的总数是准噶尔—兴安生物省的2．5倍，是喜马拉雅—冈念生物省的3倍(表5．7)。②岩关期动物群主要来源于印度太平洋，具有强烈的地方区域特色，中国特色的珊瑚Cystophrentis，Pseudouralinia广泛分布，横板珊瑚中Gorskyites，Chia，Neomultithecopora，Fuchungopora，Fuchungoporella为华南特有属;腕足动物Yanguania，Eochoristites，Martiniella广泛分布在华南各省区岩关期地层中。这些珊瑚和腕足动物至今未在北方槽区内发现。此期的古植物群属欧美植物地理区，Lepidodendron gaolishanense，Sublepidodendron mirabile，Eolepidodendron spp．是我国南方早石炭世早期植物群的代表分子。③大塘期海侵范围进一步扩大，珊瑚动物十分繁盛，常见属有Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Thysanophyllum，Arachnolasma，Aulina，Lithostrotion，Palaeosmilia及异珊瑚Heterophyllia，Hexaphyllia等，其中Yuanophyl-lum和Kueichouphyllum显示了中国特色。腕足动物亦十分发育，Vitiliproductus，Kansuella，Delepenia，Megachonetes广泛分布于中国南、北各省区，而Lochengia，Gondolina仅见于华南。从上述腕足动物成员来看，与西欧生物区系的关系越来越密切。古植物群仍属欧美植物地理区，广泛分布于华南各省区，主要分子有Cardiopteridium spitsbergense，Triphyllopteris collombiana，Archaeocalamites scrobiculatus，Lepidodendron volkmannianum，Rhodeopteridium hsiangsiangense等。它们大多是西欧维宪期的标准分子或常见分子，尤其以Cardiopteridium spitsbergense，Triphyllopteris collombiana最为普遍而标准。菊石此时也较发育，有典型的纳缪尔期菊石Eumorphoceras。综上所述，华南生物省喜暖的底栖生物十分丰富，造礁珊瑚遍布各地，湿热的欧美植物群广布，这些特点都证明本生物省位于低纬度区，属热带、亚热带气候。

图5．4　中国早石炭世古生物地理分区图

．秦岭—龙门山生态区;I₂．天山—吉林生物省;I₃．塔里木—祁连生物省;

Ⅱ．北方生物大区中亚蒙古生物区;Ⅱ₁．准噶尔—兴安生物省;．准噶尔—阿尔泰生态区;

．兴安生态区;Ⅲ．冈瓦纳生物大区;Ⅲ₁．喜马拉雅—冈念生物省;

根据生物相的不同，本生物省内可进一步分出3个生态区:

(1)苏浙皖生态区(I¹₁)。包含我国东南部的江苏、浙北、皖南、鄂西等地。岩关最早期海水未侵入区内，此后沉积了厚度较小的海相碎屑岩(金陵组)。岩关晚期，广泛海侵，含煤碎屑沉积中夹有数米厚的碳酸盐，内有较多的腕足动物，代表属为Eochoristites，Ptychomarotoechia，Martiniella，Productus;并含珊瑚Pseudouralinia，Syringopora。煤系地层中含植物化石，为我国早石炭世早期惟一含欧美植物群的地区。大塘期以泥质灰岩和白云岩为主，具典型的扬子动物群。浙西开化、鄂西长阳的碎屑岩夹煤的地层中含有大量的植物化石，其中有这时期的标准分子Cardiopteridium spitsbergense。

(2)湘黔桂生态区(I²₁)。本生态区包括湘中、桂北、黔南、粤北、滇东等广大浅海区，是华南生物省的主体部分，其特点是:早石炭世地层发育完全，主要为浅海碳酸盐岩和碎屑岩;海洋生物各门类化石齐全，生物群的面貌基本上反映了生物省的总体面貌。海侵由南西向北东推进，而与上述苏浙皖生态区的海侵方向相反。

(3)秦岭—龙门山生态区(I³₁)。位于湘黔桂生态区之北，淮阳古陆、渭南隆起以南、金沙江以东地区，陕西镇安、川北龙门山—松潘地区和甘肃迭部等地都属于本生态区。生物群面貌与湘黔桂生态区十分相似，但下列一些特点使它成为一个独立的生态区，其一是发育了一些特殊类型的珊瑚动物，如Stelechophyllum，Beichunanophyllum，Melanophyllum，它们分布广泛，层位稳定，可分别作为Cystophrentis带、Pseudouralinia带和Yuanophyllum带的主要共生分子(范影年，1980)。此外，在大塘期还产Majiaobaphyllum，Parathysanophyllum，Protocarcinophyllum和大量的Carcinophyllum，并出现产在新地岛、库兹巴斯、费尔干纳的Kizilia，Kusbassophyllum及澳大利亚的Aphro-phylloides等;其二，当海侵广泛时，珊瑚和腕足动物具有与塔里木—祁连生物省相混生的现象，如西北区的腕足动物Syringothris在川北已发现，青海德令哈阿木尼克大量发育的Siphonophyllia，Humboldtia两个珊瑚属在生态区内亦已找到，而且后者在松潘地区大量发育。另外，在准噶尔—兴安生物省和塔里木—祁连生物省大量出现的Gangamophyllum，本生态区亦有产出。

2．天山—吉林生物省(I₂)。此生物省包括天山、阴山以北，准噶尔—兴安地区以南的北方槽区，西起新疆中、北天山，经北山、内蒙，东至吉林中部，大致呈东西向横展的纬向带。主要特点:①本生物省动物群早期以北型(北方型)为主，而晚期则以南型(特提斯型)为主。岩关期以小型单体珊瑚Sugiyamaella，Zaphrentites，Cyathaxonia，Hapsiphyllum，Siphonophyllia等为主，未见华南生物省的典型分子Cystophrentis，Pseudouralinia。腕足动物亦有类似情况，主要出现的是Syringothyris，Rotaia，Marginatia，Tolmatchoffia，Tolythyris，Pseudosyrinx等北型分子，而无华南地区常见的Eochoristites和Martiniella。大塘期海侵进一步扩大，华南的海水通过祁连地区与北方槽区沟通，在本生物省的吉林中部、内蒙古东部敖汉旗、甘肃北山和新疆的中、北天山区出现了以南型为主的珊瑚、腕足动物群，常见的珊瑚有Thysanophyllum，Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Aulina，Siphonophyllum，Lithostrotion等，腕足动物有Gigantoproductus，Striatifera，Vitiliproductus，Antiquatonia，Eomarginifera等，与特提斯型的华南生物省极为相似。吉林中部早石炭世晚期的珊瑚非常繁盛，据林英铴等(1984)研究，除了上述与华南的相似类型外，还有大量西欧维宪晚期分子和俄罗斯地台、中亚哈萨克斯坦、乌拉尔、北极新地岛等维宪晚期分子。②此生物省内含有少量的植物化石，但无北型的安加拉植物群和南型的欧美植物群分子。由此推测，这个海域可能就是两植物群相互沟通的主要障碍。根据上述生物群的特点，这个狭窄的纬向带是华南生物省和属北方生物大区的准噶尔—兴安生物省的过渡地带，由于生物偏重于南型，故将它作为华夏特提斯生物区北缘的一个过渡生物省。

3．塔里木—祁连生物省(I₃)。位于天山—吉林生物省之南，东接华北地台，南邻藏北—滇西生物省。包括塔里木盆地边缘、昆仑山、柴达木及祁连山等地。本生物省的特点是:①早石炭世早期生物群面貌与前两个生物省有着明显的不同，华南生物省重要的地方性珊瑚Cystophrentis，Pseudouralinia在本生物省内至今未曾发现，而青海的阿木尼克山、欧龙布鲁克山及柴达木盆地西南缘的那棱格勒河等地区的珊瑚动物十分发育，主要代表分子有Parakassinella，Amunikephyllum等。德令哈怀头他拉以Siphonophyllia，Humboldtia大量出现为特点，并有Siphonodendron，Sugiyamella，Dibuno-phyllum，Amygdolophyllum等属，同时还发育北美的Kakwiphyllum，Zaphriphyllum和俄罗斯乌拉尔等地的Kassinella，Calminssiphyllum，Euygmophyllum，Fasciculophyllum等属，其中尤以Kakwiphyllum属数量最多，约占该珊瑚组合个体总数的80%(王增吉，1981)。腕足动物中常见到南型的Eochoristites和北型的Syringothyris，Brachythyris，Gradispirifer的混合现象。②早石炭世晚期由于海侵范围扩大，生物群面貌与华南生物省和天山—吉林生物省基本相似，以Yuanophyllum为代表的珊瑚群广布于祁连山南北坡、昆仑山东段、塔里木北缘，并有丰富的异珊瑚动物。在准噶尔—兴安生物省十分发育的Gangamophyllum一属在本生物省亦大量出现。腕足动物中Gigantoproductus，Antiquatonia，Megachonetes像上述两个生物省一样广泛分布。与前述两个生物省不同的是华南生物省大量繁盛且广泛分布的Kueichouphyllum，Striatifera，Delepinea在本生物省内少见。另外，本生物省的宁夏中卫、中宁地区产有丰富的菊石动物群(23属，43种)，此菊石群与华南生物省的广西南丹七圩同期菊石属种相比亦有差异，无共同种，南丹七圩以Trizonoceras，Syngastrioceras，Delepinoceras为主体，而卫宁地区未发现后二者，发育较多的是Cravenoceras，Neoglyphioceras，Dombarites，Cluthoceras(杨逢清，1983)。天山—吉林生物省的菊石属种比本省少得多，菊石群的主体面貌以Goniatites，Platygoniatites为主。大塘期的古植物群与华南生物省相似，而未出现北型的安加拉植物群。③柴达木盆地北缘阿木尼克山地区，岩关期含有北型动物群Syringothyris，Tylothyris，Cyathyaxonia，Zaphrentoides等。相同类型的出现，表明当时两地海域相通，很可能通过塔里木地台与华北地台之间的海槽与柴达木北缘相通。综上分析，本生物省生物群以南型为主，含有少量北型分子。

据生物群面貌的分异，此生物省可分出3个生态区:

(1)塔里木盆地边缘生态区(I¹₃)。位于塔里木盆地之边缘，包括南天山、铁里克里、阿尔金山和昆仑山。岩关期生物较贫乏，仅发现腕足动物Eochoristites，Shuchertella，Spirifer，Schizophoria。大塘期生物开始繁盛，腕足和珊瑚动物的面貌与华南生物省较相似，未发现有北型分子，总体来看，生物并不繁盛，说明塔里木盆地当时是比较闭塞的滨浅海。

(2)柴达木生态区(I²₃)。在塔里木生态区之东南，秦岭—龙门山生态区之西，大致呈纬向的三角形，包括东昆仑、祁漫塔格山和柴达木盆地。最显著的特点是生物群除有大量的南型分子外，还有少量北型分子，以此混生的特点区别于其他生态区。

(3)祁连山生态区(I³₃)。南邻柴达木生态区，北接天山—吉林生物省，东靠华北古陆，西界塔里木盆地边缘区之东缘。岩关期动物群面貌与塔里木边缘生态区很相似，都未发现珊瑚动物群。腕足动物以Eochoristites，Cleiothyridina，Avonia为代表。植物化石以鳞木类为主，重要的属种有Sublepidodendron wusihense，Lepidostrobophyllum xiphidium，Lepidodendropsis sp．。大塘期海水时进时退，沉积较为普遍，以海相为主的海陆交互相地层，夹有薄层煤或煤线。生物群面貌比较复杂，既有西欧型的Aulina，又有华南生物省的Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Gigantoproductus，并有地方色彩的Kansuella，同时还发育有欧美植物群维宪期的典型分子Triphyllopteris collombiana。另一个显著特点是大塘期末，在甘肃靖远、宁夏卫宁地区存在着相当于西欧纳缪尔阶的E带菊石群，菊石群面貌与俄罗斯乌拉尔地区相似。综上所述，本生态区的海陆交互相地层、E带菊石群的出现和欧美植物群的特点是区别前两个生态区的根本特点。

4．藏北—滇西生物省(I₄)此生物省位于华南生物省之西，塔里木—祁连生物省之南，包括喀喇昆仑、羌塘、唐古拉山、昌都、滇西三江及滇东南地区(红河以东、南盘江之南地区)。本生物省西部羌塘、唐古拉地区研究程度很低，有待进一步工作。东部的昌都、滇西和滇东南地区生物群面貌比较清楚，大塘期的动物群与前述生物省基本相似，含有华南生物省的典型分子。岩关期则不一样，生物群的特点是南型生物与北型生物混生，珊瑚在滇西保山、施甸、滇东南建水、砚山等地既出现华南生物省的Cystophrentis，Pseudouralinia，又出现北型Humboldtia，Keyserlingophyllum，Siphonophyllia(宋学良，1982)，保山、施甸地区后三属在数量上占优势，反映本生物省珊瑚动物与西欧和俄罗斯关系密切。腕足动物亦是这样，有华南生物省常见的Eochoristites，Martiniella，也有在准噶尔—兴安生物省常见的Marginatia，Syringothyris，Tolmatchoffia和Grandispirifer(杨式溥，1983)。上述珊瑚、腕足动物分子，有些也出现在喜马拉雅—冈念生物省。鉴于南北生物混生的特点，可视本生物省为华夏特提斯生物区的南缘过渡区。

5．3．1．2　北方生物大区(Ⅱ)

此生物大区在中国仅有1个生物省，即准噶尔—兴安生物省(Ⅱ₁)，属中蒙海生物区。

本生物省位于天山—吉林生物省之北，包含新疆东、西准噶尔和黑龙江的大兴安岭和额尔古纳地区。主要特点:①岩关期的珊瑚以小型单体为主，主要的属有Hapsiphyllum，Zaphrentites，Zaphrentoides，Rotiphyllum，Cyathaxo-nia，Fasciculophyllum，Amplexizaphrentis等，上述珊瑚群的面貌与北美地区相似，但亦有少数种类是西欧—特提斯海区分子。腕足动物与珊瑚一样，与北美、西伯利亚的关系最为密切，都是来源于北极区，据杨式溥(1983)总结，此时腕足动物的石燕贝类则以管孔石燕贝科的Syringothyris，Pseudosyrinx为主，小嘴贝类则以四房贝科的Rotaia最为典型。游泳型的菊石Gattendorfia，Muensteroceras，Protocanites，Pericyclus等和底栖的腹足动物此期也较发育。②大塘期的动物群面貌基本上与岩关期相似，都是北型分子，但此时植物群已显示出安加拉植物群的面貌，准噶尔地区那卡拉组和西准噶尔裕民县一带以及克拉麦里山至双井子一带的滴水泉组中的植物化石含安加拉植物分子Chacassopteris consinua，Caenodendron primaevum，C．karagandense，Cardioneura microphylla，Demetria asiatica等，其中Chacassopteris consinua是早石炭世安加拉植物群的标志化石。③从板块构造分析，此生物省是西伯利亚板块的一部分，当时与华北地块尚未拼合。

综上所述，本生物省早石炭世海侵来自北方极区，由北向南侵进，生物群同西伯利亚—北美关系密切。小型的单体珊瑚和安加拉植物群的出现都证明了本生物省属温凉气候带。

根据生物相的不同，本生物省下分2个生态区:

(1)准噶尔—阿尔泰生态区()。包括哈密、吐鲁番一线以北，精河以东的新疆地域，黑龙江北部的额尔古纳河流域可能也属此生态区。岩关期生物面貌与生物省相似，以腕足动物最为丰富，珊瑚次之，并有少量菊石和植物化石。大塘期陆地上升，海水北撤，形成含植物化石的滨海碎屑岩或陆相沉积，生物群中仍以腕足动物最为繁盛，珊瑚动物比岩关期丰富，菊石亦有代表，同时在准噶尔出现以安加拉羊齿为代表的安加拉植物群。本生态区的东部，下石炭统的上部含可采煤，是重要的含煤层位。

(2)兴安生态区()。该生态区南界天山—吉林生物省，北接蒙古、俄罗斯，包括黑龙江安清泰和、红水泉、莫尔根勒河、大兴安岭和内蒙乌兰察布盟等地。本生态区的动物面貌与前生态区相似，两生态区的最大不同点是本生态区未出现安加拉植物群分子，生物分异度不如前生态区高。

5．3．1．3　冈瓦纳生物大区(Ⅲ)

此生物大区在中国仅有喜马拉雅—冈念生物省(Ⅲ₁)，属东冈瓦纳生物区。

本生物省位于藏北—滇西生物省之南，东邻怒江断裂，包含冈底斯、念青唐古拉地区的拉萨、申扎、改则和喜马拉雅地区的日喀则、仲巴、珠穆朗玛峰等地。生物特点是:①早石炭世岩关期珊瑚以单体为主，非造礁型，分异度不高。据范影年(1982，1985，2001)研究，申扎地区岩关期以Ekvasophylloides，Parahumboldtia为主体组成的珊瑚动物组合，反映了本区域的地方性面貌，并带有北美及俄罗斯珊瑚的某些性质，它与我国华南生物省岩关期的珊瑚群面貌截然不同。大塘期同样未发现群体造礁珊瑚，出现的是一群不具鳞板的小型单体珊瑚，以Rhopalolasma一属占绝对优势，而尚未在本生物省发现其他生物省在大塘期广布的Thysanophyllum—Kueichouphyllum—Yuanophyllum珊瑚动物群。上述珊瑚动物群与西欧、北美有些联系，但西欧、北美早石炭世常见的珊瑚分子也未在本生物省内发现。这种比较特殊的珊瑚动物群，证明本生物省早石炭世珊瑚动物与国内外其他地区很少交流。②腕足动物主要发现在喜马拉雅、申扎、日土多玛等地区。岩关期的主要分子有Unispirifer，Spirifer，Fusella，Tylothyris，Pseudosyrinx，Syringothyris，而未出现华南生物省常见的Eochoristites，Martiniella。大塘期华南生物省广泛分布的大长身贝类、细线贝类和小戴维斯贝类在区内极不发育，而管孔贝类、李哈列夫贝类、托马切夫贝类和细纹贝类比较发育。③缺乏喜暖的类动物群。④本生物省内有些珊瑚、腕足动物，如Siphonophyllia，Humboldtia，Hapsiphyllum，Zaphrentites，Pseudosyrinx，Syringothyris等在准噶尔—兴安生物省大量发育，两地虽然相距甚远，可能是由于相似的气候、生活环境，而出现了相似的类别，这是两极对应分布的实例。⑤从整个生物群面貌看，本生物省的生物在较低温环境中生活，这是由于冈瓦纳大陆石炭纪冰期所致。因此，动物组合属冈瓦纳型，所处的古构造位置在印度板块的北部边缘。依据生物相的不同，本生物省又可分为2个生态区:

5．3．1．4　早石炭世古植物聚类分析结果

图5．5是早石炭世古植物聚类分析图谱，此图是根据已收集的化石46属参加运算(删去一些世界性分布的属、各区均有的属和仅在一个区出现的属)，以地层分区(或地层区)为单位，采用Otsuka系数在计算机上作二态聚类分析所得。从谱系图上可以看出，取Otc= 0．2时，可明显的分出4类，藏东—滇西独立成一类，为一个生物省;华南各地层区共同构成一类，属一个生物省;阿尔泰—准噶尔和中天山—北天山构成一类，松辽—吉林与祁连归在一类，这二大类中可分出3个生物省，即准噶尔—兴安生物省、塔里木—祁连生物省和天山—吉林生物省。中、北天山与松辽—吉林组成天山—吉林生物省，该生物省间于准噶尔—兴安生物省与塔里木—祁连生物省之间，生物群具过渡性质，植物化石无典型的祁连地区所产的华夏植物群分子，也无标准的准噶尔地区所含的安加拉植物群分子，仅有两植物群中的中性分子，因此天山—吉林生物省与准噶尔—兴安生物省和塔里木—祁连生物省的生物关系较密切，图上的归类也可看出此关系。总体看来，聚类分析结果与前述早石炭世生物分区基本吻合(喜马拉雅—冈念生物省除外，因早石炭世该省未发现植物化石)。

图5．5　早石炭世古植物聚类分析枝状图