类病毒是植物病毒吗

一、植物病毒

从病毒学的发展历史看，一些开创性的工作和基础理论的研究成果最先是在植物病毒领域里取得的。我国对植物病毒的研究亦是较早的。作为杆状病毒代表的烟草花叶病毒(TMV)在植物中占有特殊地位，国内外对TMV的研究较多，从研究TMV所获得的有规律的知识，又大大推动和丰富了病毒学的发展。

1.植物病毒病的病情调查

从我国不同地区不同植物上的调查研究和各地纸烟的检查情况来看，TMV的存在相当普遍。我国栽培的十字花科植物存在有病毒的，在长江流域及西南地区以油菜为代表。在黄河流域和东北地区以大白菜为代表，对病毒病特征、流行规律、病毒本质及防治措施，进行了大量调查和研究，其中最为普遍的病毒类型是TPMV(芜菁花叶病毒)、CMV(黄瓜花叶病毒)和TMV。由于这些病毒的寄主极为广泛和交叉，在茄科和葫芦科植物上也能侵染，给防治工作带来了困难。在东北、华北的白菜产区发现了孤丁病，确定其病原物为艽菁花叶病毒的一个株系，而且孤丁1号病毒可与僵叶病毒混合感染大白菜。从吉林的萝卜环斑病毒和新疆2-1号病毒的抗性等方面来看，似乎不应归入TPMV中，仍可单独分成萝卜花叶病毒，而且存在复合病感染，西安市及其他地区曾普遍发生番茄条斑病，经鉴定其病源是TMV的条斑株系。在内蒙古甜菜栽培区流行甜菜黄化病毒病，在新疆分离出花椰菜叶病毒。马铃薯种薯退化是个复杂的老问题，有病毒原因也有生理原因。有病毒感染学说和高温诱发学说，研究进展不快，由于从退化马铃薯中分离出X病毒和Y病毒，病毒感染是肯定的。小米红叶病在华北分布较广，其来源与甘蔗花叶病毒和大麦黄矮病毒相似。水稻普遍矮缩病，水稻黄矮病和水稻黑条矮缩病在长江中下游地区为害。小麦矮丛病是北方小麦生产的限制因素之一，大麦黄花叶病是华东地区的一种新的病害。柑橘黄龙病(即所谓衰退病)是南方各省柑橘产区的一种严重病害，但对其病原体问题长期存在着争论。早先是生理和病毒的争论，现在是病毒病与类菌质体(MLO)的争论。玉米矮黄花叶病曾在河南、河北及新疆一带流行为害。枣疯病是我国枣区的黄化病害，桑树矮缩病发生于江浙、华南一带，亦有生理障碍和病毒病两种学说的争论，甜瓜花叶病毒引起黄瓜、西葫芦花叶病毒除为害瓜类作物外，还广泛分布于其他栽培和野生植物上。对西安、南京等地的瓜类花叶病、广东的番木瓜花叶病、新疆的哈蜜瓜病毒病、北京等地的豆类病毒病、陕西的苹果花叶病、河南及闽南沿海的甘薯病毒病、福建的龙眼病毒病、辽宁的花生病毒病以及从青霉素产生菌产黄青霉中发现了病毒，均有记载。

2.植物病毒的分离鉴定与形态观察

在油菜和其他十字花科蔬菜，地黄退化等病毒病害中都遇到类似TMV的病毒。因为，对油菜花叶病毒(YMV)、地黄退化病病毒、毛白杨叶球丛生病病毒及TMV国内毒株的分离物进行了比较研究，进一步肯定了它们都是TMV的毒株，对TPMV、YMV和白菜枯纹病毒的形态大小也进行了比较研究，并指出YMV6花叶系与YMV隐蔽系的性质相同，建议改称为YMV。在鉴定十字花科蔬菜病毒病中，指出其毒病是TPMV、绝大多数是CMV与TPMV的复合侵染。

对不同地区的番茄病毒病害的分离物进行鉴定，从病毒的高含量、形态和容易形成类晶体等特点看来，与TMV相似，从马铃薯病株中分离出一种脉暗病毒，而与PYV没有明显的血清学关系。

分离提纯的水稻普遍矮缩病病毒的二十面体结构较清楚，亚基清晰。应用此病毒制备出的高效价抗血清，能够初步测出单苗与单虫是否带毒。从水稻黄矮病病叶的超薄切片中，观察到弹状或短杆状病毒质粒，分布于细胞膜内外之间，还制成了专化性强的水稻黄矮病病毒(RYSV)的抗血清。水稻黑条矮缩病病毒有三种球形或多面体状质粒，由于形态结构和聚集状态上的特征，推测此病是一种复合病征，其病源是一种多质粒病毒体系，三种质粒代表此病毒的不同发育阶段或不同的存在形式。

过去以为大麦黄叶病毒是一种生理病毒，近几年从病叶的超薄切片中，看到黄型的风轮包含体，为确诊此病毒提供了依据，并显示出属于马铃薯病毒Y组，玉米矮花叶病的病原体为线状质粒，用此质粒制出的抗血清，与病株汁液能发生特异性反应，在病叶表皮细胞中有风轮状含体。

对柑橘黄龙病的病原体研究取得了进展，证实了在典型的病树中存在一种线状病毒质粒，具有线状病毒典型的空心和亚基螺旋细纹结构，可能是柑橘黄龙病的病原体或病原体之一。可是，用四环素处理病株能抑制发病，又认为黄龙病源是类菌质体(MLO)，而且电镜观察发现在病株中含类立克次体，却不一定含有线状病毒。MLO能单独引起黄龙病，而线状病毒则不能，有待进一步研究。通过电镜观察和细胞切片研究提出枣疯病病源可能是类菌质体和线状病毒的复合感染。桑树黄化型矮缩病认为是线状病毒和类菌质体的协同作用的病源学说较为恰当，而桑树花叶型矮缩病迄今未见类菌质体，被认为是单纯的病毒病害。同样，证实了甘薯丛枝病是由线状病毒与类菌质体的复合感染所致，至于何者为主要作用，尚待研究。

根据黄瓜花叶病毒各分离物在各种瓜类和心叶烟上的症状反应，可以区分为3个毒株。豆类病毒病为线状质粒，曾用重复沉淀法提高了抗大豆花叶病毒血清的效价。对北京赤豆花叶病病毒与其他豆科植物花叶病病毒进行了比较鉴定。从我国的产黄青霉中分离了病毒，提取了病毒核酸，并鉴定了核酸的双链性和病毒的保存方法。

3.植物病毒的理化及生物学性质

20世纪50年代即指出不同寄主植物来源的TMV在形态大小、等电点、沉淀常数、粘滞性、氨基酸分析和血清学反应上，仍保持其原有的特征性质，没有化学组成的改变，不受寄主植物的影响；即使在同一植株的不同部位的TMV，亦无区别。用烟草花叶病毒普通株(TMVC)研究解离及其蛋白亚基的构型变化，证明只有天然或重新天然化的病毒蛋白才有聚合成棒的能力，为进一步了解病害蛋白解离聚合的机制提供了条件。

研究发现YMV的四级结构与TMVC相同。但YMV₁₅蛋白含有组氨酸和甲硫氨酸及其他性质，与TMV的车前株(HR)相似，又不尽相同；YMV₁₅-RNA的核苷酸组成与TMV-RNA的相同，而与HR-RNA有显著区别。说明YMV₁₅是TMV的一个亲缘关系较远的新毒株。过去曾一度将YMV₆归于TpMV一类，但从病毒吸收光谱、电泳移率、等电点、分子量以及不能感染心叶烟来看，YMV₆应是一个新株。

为了明确白菜弧丁病病毒的特性，作了抗血清的诊断研究，并用萝卜花叶病毒抗原制成抗血清。北疆称之为玉米条纹病者，其实是玉米矮花叶病，而获得纯净的线状病毒，用此病毒质粒作抗原，亦制成了高效价的抗血清。在患枣疯病的疯叶内测定氨基酸总量要高出健叶的10倍以上，说明感染病毒后寄主的生理变化很剧烈，而在枣疯病叶内多种游离氨酸的浓度在整个枣树生长季节内持续地增高，是为不同之点。此外，研究了油乳剂对蚜虫传染非持久性植物病毒的抑制作用。

4.植物病毒的复制与增殖

实验证明，TMV在寄主中增殖与寄主呼吸代谢的三大基本过程(糖酵解作用、丙酮酸氧化和氧化磷酸化)紧密相连。病毒感染使寄主细胞葡萄糖异化相对地转向戊糖磷酸的途径，为控制病毒增殖提供了方法。同时，比较了感病与健康白菜植株叶内与根内游离氨基酸的差异，以探索病毒侵染与植物器官之间的关系，放线菌素G能抑制普通烟叶正常组织中RNA的合成，这为DNA在TMV合成上存在某种关系提供了一个旁证。从感染了TMV并用磷标记了的普通烟叶组织中提取了总RNA，认为所分离得到的双链RNA组分即是TMVRNA的复制型。研究了TMV-RNA和YMT-RNA及其他一些模板在小麦无细胞体系中促进C-氨基酸掺入的情况及其最适条件，从感染TMV普通株的烟叶中提取感染烟叶中的TMV外，还有蛋白质mRNA，并在小麦胚无细胞体系中验证了功能。在建立了小麦胚无细胞蛋白质合成体系的基础上，分析了TMV-RNA的翻译产物，并从感染TMV的烟叶中分离到分子量与LMG相当的RNA，初步确定了它的外壳蛋白的信使功能。TMV外壳蛋白是由158个氨基酸组成的蛋白质，用液相法合成了其中的25肽(TMV_85-110)。用固相多肽片段缩合法合成了TMV蛋白C端的四十八肽。

病毒接种于植物原生质体，多数病毒需要多聚鸟氨酸的诱导。在用心叶烟测定病毒的感染性时，检查原生质体的感染率，发现YMV₁₅侵染烟叶原生质体的情况与TMV有所不同。且不需加多聚鸟氨酸。YMV₁₅与TMV之间的干扰作用在系统感染寄主普通烟叶上很微弱，若同时接种于心叶烟上，则YMV竞争侵染点的能力较TMV为大。

研究马铃薯在高温条件下对花叶病抵抗力的改变与种薯的退化的关系时，证明在未退化的种薯中已普遍存在着X和Y两种花叶病。种薯的病毒浓度与下一代植株的症状呈正相关。马铃薯感染病毒后有氮化物含量的变化，因病毒类型、寄主品种及测定部位不同而异。马铃薯X病毒(PXV)和TMV对于马铃薯Y病毒(PYV)侵染酸浆叶有相互干扰作用。近几年我国在内蒙古建立了第一个马铃薯无病毒原种场。原种的感染率低于0.05%，达到了国际先进标准。又研究出几种快速而简便的诊断方法，已用于原种生产中检查带毒率。

20世纪70年代发现了类病毒，它是比病毒更小的一种侵染性的RNA分子，据1960年在黑龙江调查，受马铃薯纺锤体块茎类病毒危害的病株率只有百分之几，而现在已大为蔓延。

水稻病毒病的化学治疗研究亦有报道，许多化学物质(如病毒灵、鸟碱、地霉素等)均可作为抗病毒的治疗物质，可奏减轻病情之效，但其疗效需要合适浓度，并与施药时间及施药方式有关，此种治疗剂在大田应用是有希望的。