遗传与进化的统一

当20世纪遗传学作为科学理论被确立起来时，由于人们一时还没能认识到孟德尔遗传学加强了达尔文进化论的理论基础，达尔文的理论退居次要地位的状况持续到新达尔文主义出现，进化论与遗传学统一理论的探讨才成为时尚。

分子生物学建立在对生物体基本物质成分的认识上。构成生物体的最基本的物质是蛋白质，它是生命活动的主要承担者，一切生命活动无不与之相关。而几乎所有蛋白质都是由20种氨基酸以及肽键连接而成的。蛋白质有四级结构：氨基酸的有序排列称之为一级结构；氨基酸之间首尾连接形成的肽链称之为二级结构；肽链由于肽键以及侧链的相互作用称之为三级结构；折叠卷曲成一定形状的三维体称之为四级结构。一个仅有100个氨基酸的蛋白质是最小的蛋白质，在这样一个小蛋白质中，20种氨基酸有高达10130种可能的排列方式。也就是说可以构成10130种不同的蛋白质。即使每种蛋白质只有一个分子，它的总重量也将达到10100吨。这个重量相当地球重量的1078倍，是太阳重量的1072倍。不但地球上生命进化的40亿年过程中所有的蛋白质不会超过这个重量，再过40亿年也不会超过这个重量。由此不难理解生物之千姿百态。但进一步追问它们产生和演变的过程，则遇到了遗传与进化的许多困难。

从小处说，一个受精卵通过细胞分裂与分化如何发育成为一个结构与功能都很复杂的个体，是无数科学家100多年来孜孜以求而迄今也未能解决的重大课题。就大处说，地球上的生物进化问题还有许多谜。今日地球上的生命世界是经历了数十亿年生物进化的结果。地质古生物学的研究发现，地质史至少发生过五次大规模的集群绝灭（或称“大绝灭”）和“复苏”。所谓大绝灭，指特定的地质时期里生物绝灭率突然升高，各种生物门类、大量生物属种在短暂的地质时隔内（如100—300万年）发生全球性绝灭。这五次大绝灭发生在晚奥陶世、晚泥盆世、晚二叠世、晚三叠世和晚白垩世。不仅这些“灭绝”和“复苏”之谜未解，而且作为“突变论”的重要证据向占统治地位的达尔文生物进化“渐变论”提出了挑战。当今日益严重的诸多人类社会问题，如人口、地球环境、食物、资源与健康等重大问题，莫不寄希望于生命科学与生物技术的进步。而以分子生物学（包括分子遗传学）、细胞生物学、神经生物学与生态学为主干的今日生物学的进步，亟待遗传与进化如何统一这一核心问题的解决。

遗传与进化的统一是生物学中紧密相关的大难题。德国生物学家魏斯曼在19世纪末就曾试图建立遗传与进化统一的理论。他的努力失败了，但生物学家们对这一难题的关注却从未中断。1928年美国生物学家威尔逊（Edmund Beecher Wilson，1856—1936）出版《发育和遗传中的细胞》，提出细胞中的基因活动是发育的根本原因和遗传特性表现时空秩序的观点。1934年基因论创始人摩尔根出版《胚胎学和遗传学》，提出在发育的不同阶段有不同的基因在起作用的观点。1940年代，在摩尔根群体遗传学的基础上，赫胥黎（Julian Sorell Huxley，1887—1975）和杜布赞斯基（Theodosius Francis Dobzhansky，1900—1975），把进化论和遗传学结合起来，发展出新达尔文主义或综合进化论。新达尔文主义主张，进化速度和进化方向主要是由自然选择的决定的，因为中性基因十分有限，基因突变、迁移和随机漂变在进化中只起辅助作用，并且基因突变对于新种形成的作用也只能是逐渐积累的。因为进化的驱动力主要归结为自然选择，又忽视发育在进化中的作用，虽然对于小进化能给予遗传机制上的说明，但对于形态进化或大进化的遗传解释则遇到重重困难。

1967年新达尔文主义的信徒木村资生提出中性进化理论，认为分子水平上的大多数进化变异及物种中的大多数多态不是自然选择，而是由选择上呈中性或近中性的突变等位基因的随机漂变形成的，把进化的主要驱动力从自然选择转移到随机的遗传漂变。但这也只是在分子进化水平上的解释，对形态进化并没有具体的说明。

在1980年代，分子生物学对发育的研究证实了摩尔根等古典遗传学家关于发育特征的时空秩序思想。分子发生遗传学对同源异形突变和细胞谱系突变的研究表明，对于形态发育和形态进化来说，最重要的是调节基因（亦称选择基因），而不是结构基因（亦称实施基因），一个或少数几个调节基因的变异就足以产生分类意义上的形态特征。既然形态进化主要是控制发育的调节基因或遗传程序变异的结果，因而可能以跃变的方式进行，新达尔文主义关于形态进化是由许多细小的基因突变积累的观点受到怀疑。

如果说生命的奥秘记录在DNA信息档案中，那么遗传就是对生物双亲的信息档案进行混写，发育是根据混写好的档案进行表达而生成个体，进化是物种群信息档案的集合或系统的演化。个体的发育受遗传程序控制，形态进化主要是控制发育过程的少数几个调节基因或遗传程序发生变异的结果，并且其历史可能记录在基因结构中。

现代的“自组织”观念也被用来指导解决遗传与进化统一的一种哲学观点。从远古的有机分子的海洋中发展了植物、动物、人类和全球生态系统。是什么驱动自然世界朝着复杂性前进的呢?达尔文进化论以自然选择学说来说明，生物学家一直把自然选择看作是有序的唯一来源。自组织是最近发现的某些复杂系统的固有性质，即某些非常无序的系统自发地“结晶”成为高度有序。远离热力学平衡的开放系统，当外界变化达到一定的阔值时，其中的某些涨落可能被放大而使系统达到一种在时间上、空间上或功能上的新状态。自组织是生命世界的重要特征之一，计算机模型正揭示这类复杂系统如何能自发地自己组织起来以实现稳定的基因活动循环。这样，有机体之所以具有某些特征，也许并不是因为自然选择造成的，而是因为自然选择作用的对象具有自组织特性。人们已经开始认识到，进化是自然选择和自组织相结合的产物。