寒武纪的三叶虫与古节肢动物

七、寒武纪的三叶虫与古节肢动物

地球海洋中的第一个生命“王国”——三叶虫世界

三叶虫

早在300多年前的明朝崇祯年间，一个名叫张华东的人在山东泰安大汶口发现了一种包埋在石头里的“怪物”，其外形容貌颇似蝙蝠展翅，于是他就为之命名为“蝙蝠石”。到了20世纪20年代，我国的古生物学家对“蝙蝠石”进行了科学研究，终于弄清楚了原来这是一种三叶虫的尾部。这种三叶虫生活在5亿年前的寒武纪晚期，是海洋中的一种节肢动物。为了纪念这个世界上给三叶虫起的第一个名字，我国科学家就把这种三叶虫由拉丁名翻译成的中文名字依然叫做“蝙蝠石”或是“蝙蝠虫”。

国外研究三叶虫的最早记录可以追溯到1698年。当时，鲁德把一个头部长有三个圆瘤的三叶虫化石命名为“三瘤虫”。到了1771年，瓦尔其根据这种动物的形态特征，即身体从纵横两方面来看都可以分成三部分：纵向上分为头部、胸部和尾部，横向上分为中轴及其两边的侧叶部分，因而给出了一个恰如其分的名称——“三叶虫”。

寒武纪的三叶虫世界

在动物分类学上，三叶虫属于脊椎动物门、三叶虫纲。它们生活在远古的海洋中，主要出现在寒武纪，到寒武纪晚期时发展到顶点。此后，三叶虫从极盛的高峰走向衰退，延续到二叠纪末期时绝灭，没有进入中生代。三叶虫在整个古生代3亿多年的漫长地质历程中生生不息，繁衍出了众多的类群和巨大的数量，总计有1500多个属，1万多个种，其中发现于我国的有大约500个属。

三叶虫的形状大多为卵圆形或椭圆形，个体大小相差却很悬殊。发现于葡萄牙奥陶纪地层中的乌拉裂肋虫是最大的三叶虫之一，长达70厘米。而古盘虫、球接子之类的微小三叶虫却只有不到6毫米。常见的三叶虫一般长度都在3到10厘米，宽度在1到3厘米。超过20厘米的就算大型的了。在我国昆明寒武纪早期地层中曾经发现过长度为30厘米的莱得利基虫。

三叶虫化石广泛地分布在世界各地，因而对划分地层非常重要。但同时，许多三叶虫的属种又具有地方性特色，因而它们又对划分当时的海域分区，进而恢复当时的生物地理区系具有重要意义。

三叶虫生活的年代距今虽然遥远，但是科学家对它的形态、构造等特征的了解是相当充分的，主要的原因有以下几点：首先，三叶虫身体表面披有坚固的甲壳，在个体发育过程中经历多次脱壳生长，所以它们在地层中遗留下的化石数量比其他生物要多；其次，寒武纪海洋中很少有比三叶虫更大、更凶暴的动物和它生活在一起，因此它们能够迅速繁衍，广泛分布；此外，三叶虫化石大多保存在质地细致的石灰岩或页岩中，因此，不仅外壳的特征能够被观察得很清楚，而且有时其内部构造也能被看得很清晰。

三叶虫的主要特征表现在它的背壳构造，其头部中央有一个突起的“头鞍”，可能是安置脑的处所。头鞍的表面有的光滑无饰，有的瘤斑点缀，还有的具有为数不等的横沟。这些横沟被称为“头鞍沟”。头鞍两侧，一般有成对的眼睛。沿眼睛的前后有一条沟，称为“面线”，这是三叶虫成长过程中借以脱壳钻出身体的地方。头部腹面的前端有一对分节的触须，既是行动器官，又是感觉器官。触须的后面是摄食的口，通常盖着“唇瓣”。口两侧有许多细小而分节的行动器官——附肢，附肢上有细密的纤毛，大概可以起到呼吸的作用。

三叶虫的胸部分节，多者达十几节，少者只分两节。各节之间以覆瓦状（即像房顶的瓦片一样一片覆叠在另一片的上面）关联起来，便于卷曲活动。三叶虫腹面两侧有为数众多的分节附肢，附肢上具有纤毛，因此这些附肢也兼负行动和呼吸之用。三叶虫的尾部和胸部一样，纵向上分为中轴及其两侧的肋叶部，其形态多样；尾部的边缘有的带刺，有的不带刺。

三叶虫的生活习性是多种多样的，化石中最多的一类是保存在石灰岩或页岩中，可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。它们有的稍能游泳，有的随水漂流。志留纪中期的齿虫类，整个身体几乎被密密的长刺包围，这些长刺对于它们在水里游泳来说是一种强有力的推进器，因此可以推测它们是游泳的能手；同时，这些长刺也是抵御天敌的有效武器。这种类型的三叶虫主要是出现于奥陶纪到泥盆纪时期，当时与它共生的鹦鹉螺类、板足鲎类和鱼类都是三叶虫的劲敌，如果三叶虫不增强它的游泳能力和御敌的武器，它们怎样在那个竞争激烈的环境中继续生存繁衍呢？

奥陶纪的某些三叶虫，如宝石虫、斜视虫、隐头虫等还发展了卷曲的能力，它们的头部和尾部可以完全紧接在一起，仅将背部的硬壳暴露在外；它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官，这样，一方面便于御敌，另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。

对于三叶虫的个体发育过程，科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育，大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明，也没有胸节，直径大约为0.24－1.3毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开，胸节也已经发育，但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限，虫体增大，壳上的刺、瘤等附加物均出现了。

三叶虫自从在寒武纪早期出现以后，在整个系统演化中各部主要构造特点也逐渐发生相应的变化，这些变化规律主要有下列几方面：1、头鞍形态的变化：寒武纪早期的原始三叶虫的头鞍形态多为长圆锥形，凸起也不显著。往后到了寒武纪中期以后，头鞍逐渐缩短，两侧趋向平行，成为圆柱形，甚至有的成为了球形。到了寒武纪晚期及以后的三叶虫，甚至头鞍与其两侧的颊部分界也不清楚了。2、面线后支所在位置的变化：早期三叶虫的面线后支（即眼睛之后的那段面线）终点常与头部的后边缘或两颊角相交；往后到了奥陶纪以后的类型，则常与头部的两旁侧缘上相交。3、眼的变化：某些三叶虫的眼睛。早期是新月形的，随后逐渐变小，最后消失。另一类复眼比较发达的三叶虫，眼睛则由小变大，最后会出现眼柄，眼睛则长在高高耸起的眼柄顶端上。志留纪的许多三叶虫就属于这一类。4、身体周围长刺的变化：寒武纪和奥陶纪的三叶虫很少长刺，而志留纪及其以后的类型长刺较为多见，而且刺比以前的也更加复杂。5、胸节由多变少，尾部由小变大，头鞍上的横沟由多到少等等趋势也在许多类型的三叶虫中显示出来。