竞争物种共存现象
自然界中常可见到竞争种共存于同一生境,这似乎与本原理相悖。例如,水中浮游植物大都用类似的水体营养物进行光合作用,并能长期共存。有人认为这是某些物种共生的表现;也有人认为是由于优势种的增长受到捕食者的限制,因而劣势种未被排除,然而这些解释仍不足以说明大量浮游植物长期共存的现象。有人则认为:种群竞争公式的推导是假定竞争种处于平衡状态,因而竞争排除也要求达到平衡状态,但水体环境在季节变化条件下总达不到平衡状态,因此物种得以长期共存。
任何试验都不可能考虑到所有生态因子,故即使发现两个物种长期共存,也很难断言它们占据的是同一生态位。通过仔细观察可能会发现,很多共存的物种实际占有不同的生态位。例如,美国东北部针叶林中林莺属的5种鸣禽都以昆虫为食,但各自取食于树冠的不同高度,因而互相干扰不大。还可能存在时间上的轮替,如美国地蜂属的3个近缘种都采食月见草的花粉和花蜜。月见草自下午至次晨8时开花,有两个种的地蜂分别在晚上4—7时和晨5—8时采食,它们之间毫无竞争;另一个种则在这两个时间都采食,因而与前两种都发生竞争。物种共存的再一重要原因是食性相异。例如Busycon属的两种海螺都以瓣鳃类软体动物为食,其中一种体大,能取食可完全关闭瓣壳的软体动物,另一种则只能取食不完全关闭瓣壳的软体动物及腐肉。因此两者的生态位在食物上的重叠不到10%。以上事例表明:共存的两个物种不可能完全相似(如在食性上),其相似性有一个极限,超过极限便可能发生剧烈竞争乃致有一方被排除。这个临界的相似性称为极限相似性。
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