受精过程中的识别作用

受精过程中的识别作用

20世纪40年代已认识到衣藻的有性生殖是由一种称为配素的物质所控制。后来人工培养的试验进一步明确配子状态的细胞释放至培养基的物质能引起相对的交配型的配子凝集；即从“＋”系的细胞释放的物质可使“－”系的细胞凝集，反之，从“－”细胞释放的物质可凝集“＋”细胞，在同性凝集之后，并不发生细胞融合。这种物质称为同种凝集素，它是一种含糖蛋白的物质，存在于鞭毛的表面的微小泡中，它不仅有性的专一性，而且有种的专一性，无疑是涉及配子的粘着和识别反应的物质。

在真菌的毛霉目的有性生殖中存在类似的识别反应。例如毛霉属异宗配合时是通过“＋”系和“－”系配子囊的融合，人工培养的实验已经证明，控制异宗配子囊的融合分两步。首先要由三孢酸诱导产生两种交配型的原配子囊，而三孢酸只有在两种交配型存在的情况下才能形成，因为一种交配型产生的前体只能被相对交配型转变为三孢酸，即“＋”系产生的前体只能被“－”系转变为三孢酸，“－”系产生的另一前体只能被“＋”系转变为三孢酸。然后不同交配型的原配子囊相遇才发生融合。这一识别反应，推测是由于在配子囊顶端区域的壁上存在一种含糖蛋白的识别物质。

苔藓和蕨类植物的卵包藏在颈卵器中，游动的精子到达颈卵器和卵结合必需游至一定距离，精子能“发现”卵，显然是存在一定的相互作用的物质。在这两大类群的植物中，精子的向化性已被肯定。向化性指精子趋向卵或颈卵器产生的化学物质。W.F.P.普菲费尔最早研究欧洲蕨的精子向化性的实验证明，由颈卵器产生的L－苹果酸是有效的吸引剂。它将含有自来水的（包含10%琼脂）10%L－苹果酸钠的滴管插入精子的悬液中，苹果酸盐离子立刻从滴管中有级差地扩散到四周的介质中，精子在一秒钟内便移向滴管的口，即向苹果酸盐来源的方向移动。在缺少苹果酸盐的自来水中，精子是随意行动的；如果在均质的莱果酸盐的溶液中，即在级差不存在时，精子在溶液中也保持均匀的分布。在问荆曾试验过12种有机酸，精子仅对L－苹果酸和酒石酸敏感。

在被子植物中，精子由花粉管传送至胚囊。对花粉管通过花柱定向生长的原因，曾有各种解释。有的推测也是向化性因素的控制，即认为钙是吸引花粉管生长的因素；有的认为花粉管早期生长受营养核中DNA转录的mRNA所控制；还有的假设花粉管定向生长决定于柱头至子房电位差等等。这是一个尚无定论的问题。

花粉与雌蕊的相互识别对被子植物实现受精起决定性的作用。因为选择雄配子的首先是雌蕊组织，而不是卵。

在被子植物中，柱头和花柱有“筛选”出自己最合适的花粉的作用。大多数植物广泛表现为同一种内的异花受精，如果遗传上差异较大（如属间或种间的关系）或者遗传上差异太小（如同一朵花、同一个体不同花之间的自交）的个体之间交配则不亲和，这种远缘杂交不亲和以及自交不亲和的现象，是被子植物在长期进化过程中发展起来的既有利于维持种的稳定性又能保持其生活力的一种适应特性。

落到柱头上的花粉是被“接受”或是被“拒绝”决定于它们之间的相互识别。如果是亲和的，植物的花粉粒便在柱头上萌发出花粉管长入柱头，并沿一定的途径通过花柱到胚囊，在那里释放出精子；如果植物的花粉与柱头是不亲和的，雌蕊将抑制花粉的萌发或花粉管的生长而阻碍受精。

植物受精的不亲和性是由两亲本的基因型所决定，并表现出生理上的抑制反应。自交不亲和性的生理基础根据对十字花科和菊科的一些植物的研究，认为是花粉与雌蕊组织间识别反应的结果。与识别有关的物质，在花粉的一方是存在于花粉壁的蛋白质；在雌蕊一方已确定的是覆盖在柱头表面的蛋白质薄膜。

花粉有外壁和内壁。组成外壁的物质是类胡萝卜素和类胡萝卜酯氧化多聚化而形成的孢粉素。在外壁物质所形成的结构之间有由绒毡层合成和运入的蛋白质，当内壁发育沉积果胶纤维素时，由花粉本身细胞质合成的蛋白质并入其中。这样，当花粉成熟时，其外壁有孢子体（绒毡层细胞）基因型控制产生的蛋白质；内壁有配子体（花粉中细胞）基因型控制产生的蛋白质，这些都是起识别作用的蛋白质。

关于雌蕊对花粉的识别方面，目前对干型柱头（柱头成熟时无液体分泌物）的认识比较清楚。例如在十字花科和菊科的植物，柱头的表面产生乳头状单细胞，它具果胶纤维素的壁及一层不连续的角质层。乳突状细胞在发育过程中，通过壁和角质层还分泌一些物质形成一层薄膜覆盖在表面，此薄膜主要成分是蛋白质，它不仅提供了一个有利于“捕捉”花粉的粘的表面，而且具有识别“感受器”的特点。当与花粉壁蛋白结合后接着发生“接受”或“拒绝”反应。

花粉落在柱头上，从柱头吸水膨大，在接触后的几分钟内，花粉壁蛋白质即释放出来与柱头表面的蛋白质薄膜结合，如果是亲和的结合，花粉萌发，由于酶的作用，柱头的角质层被溶解，花粉管进入柱头并在花柱中顺利地生长。在不亲和的情况下花粉管生长停滞，或不能进入柱头（孢子体系统控制），或花粉管在花柱中生长停顿和破裂（配子体系统控制）。萝卜、白菜、大波斯菊和向日葵等植物在不亲和的自交中，传粉几小时后，柱头的乳突状细胞中即产生胼胝质的凸透镜状结构；而在亲和的交配中则没有胼胝质反应。这种胼胝质反应可以作为在一定亲缘关系范围内检验亲和性的指标。一种花粉落到柱头上能够萌发，并同时引起柱头乳突状细胞的胼胝质形成（禾本科植物在花粉管顶部形成胼胝质）这是不亲和性的反应。种内不亲和与种间不亲和都发生这种反应，这种反应标志了两亲本之间尚有一定的亲缘关系；如果花粉既不萌发，又不引起乳突细胞呈现胼胝质反应，则反映了两亲本之间无亲缘关系的不可杂交性，这常是不同科间的远缘杂交表现的情况。

种间杂交的不亲和系统至今知道得很少，有一些实验证明花粉与柱头之间存在识别作用。银白杨和加拿大白杨的种间杂交通常是不育的，异己的花粉停滞在柱头上。但从银白杨的花粉提取出其表面的蛋白质与不亲和的加拿大白杨的花粉一起加在银白杨柱头上，则可获得一定数量的杂交种子；用杀死的银白杨花粉与加拿大白杨花粉混合后授与银白杨，也得到同样的结果。这表明母本花粉的壁蛋白与柱头的识别作用，可使不亲和的异己花粉被接受。这样的亲和花粉与异己花粉混合授粉的方法在生产上已作为产生杂种的一种手段。