环境对抗氧化的影响

18．2．6　环境对抗氧化的影响

全球环境胁迫给作物造成的品质下降及产量降低导致的损失是惊人的。抗氧化系统受一系列的环境因素的影响，各种环境因素如强光、低温、高温、干旱、脱水、冻害、臭氧、NO、SO₂、紫外辐射、高盐浓度、空气污染等都会产生活性氧，对植物是有害的。一般说来，在有氧条件下生长的生物，其体内的关键代谢和调节途径都离不开氧化还原反应来维持中间物质的含量。一系列活性氧清除机制几乎都包含氧化还原反应。然而，当活性氧中介等物质过多，不能完全由抗氧化系统清除时，这些物质就会对脂类、蛋白质、DNA造成损伤。

植物受环境胁迫后，会发生一系列的反应，基因表达发生变化就是其中之一。植物对环境产生的大多数响应都得通过改变基因表达来实现（对短暂逆境产生的代谢及生理应答可能不一定需要基因表达发生变化）。逆境条件下，是否发生基因表达的变化还取决于胁迫的时间长短、胁迫的严重程度、植物的基因类型、植物发育的阶段以及植物的组织或器官的特异性。

干旱与冷驯化有相似的效应，同时脂类过氧化程度也增高。冷驯化导致GR、APx、SOD、DHAR及MDHAR活性升高，GSH水平升高。低温及干旱引起的效应是光依赖性的，一般情况下，冷冻与脱水是因细胞结构的破坏而引起氧化损伤及自由基损伤等。紫外线和臭氧都能诱导相似的Cu，Zn－SOD同工酶的表达。紫外线辐射倾向于诱导表达与过氧化物相关的酶，而臭氧胁迫则会引起SOD/抗坏血酸的迅速合成与分解。植物易受光氧化损伤的地方抗坏血酸的转换较快，这说明高辐射可引发抗坏血酸的迅速合成与分解。植物易受光氧化损伤的地方抗血酸水平也高。此外，脱氧抗坏血酸还原酶及GR的活性也会随SOD活性的升高而升高。盐胁迫的效应除离子效应和渗透胁迫外，也与抗氧化系统密切相关，因为盐胁迫可诱导Cu，Zn－SOD及APx活性升高。

细胞中的盐分积累促进细胞衰老和死亡，盐分促进衰老的机理可能是对膜系统和酶类的直接伤害、活性氧伤害以及细胞外盐分积累导致的渗透效应。盐胁迫下植物的光能利用和CO₂同化抑制，促进了活性氧的生成和脂质过氧化，并对蛋白质和核酸等造成损伤。水稻、大麦和小麦的幼苗在盐胁迫下叶片细胞膜泄露率增加与脂质过氧化产物——丙二醛（MDA）——含量的增加呈极显著正相关，并且与耐盐性的基因类型密切相关。高盐下植物叶片活性氧的大量积累可能与CAT活性下降有关，保持高水平的SOD和APx活性是自然盐渍环境中盐生存所必需的。耐盐性较强的棉花品种在150mmol/L NaCl处理下，CAT活性和α－生育酚含量增加，APx和GR活性也较高，AsA/DAsA和GSH/GSSG比值较高，脂质过氧化程度较低。在有利于形成活性氧的环境中，抗氧化系统的许多酶如SOD、GR与APx的表达都会加强。在不同的胁迫条件下，各种抗氧化酶会以不同的量来表达其同工酶。