新陈代谢概述

第一节　新陈代谢概述

我们在本书的第二章讨论了构成生物体的主要分子:糖类、脂类、蛋白质和核酸等，这些物质彼此之间有着错综复杂的关系，而且都在不停地发生着化学变化。生物体自外界摄取营养物质，这些物质进入体内所经历的一切化学变化称为新陈代谢(metabolism)，简称代谢。

代谢包括分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)，分解代谢也叫异化作用，合成代谢也叫同化作用。有机营养物通过一系列反应转变为较小、较简单的物质的过程称为分解代谢，与分解代谢相伴随的是能量的逐步释放。生物体利用小分子或大分子的结构元件建造自身大分子的过程称为合成代谢。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复杂，这个过程是需要能量的。分解代谢和合成代谢密切相关，没有分解代谢，生物体将没有物质的补给，也没有了能源提供动力;没有合成代谢，生物体将会被分解代谢最终消耗掉，所以对于生物体而言这两种代谢形式缺一不可。细胞呼吸(cell respiration)是最重要的分解代谢，而光合作用(photosynthesis)是最典型的合成代谢。

无论是分解代谢还是合成代谢，都伴随着能量的转化，太阳能是生物最根本的能量来源。例如，植物通过光合作用将太阳能转变为化学能，食草动物通过摄取植物获得能量，食肉动物则通过捕食食草动物而生存，即生态系统中的能量以食物的方式在不同营养水平的生物间传递(图4－1)。对于生物个体而言，食物不能直接供给生命活动所需要的能量，能够直接提供给机体做功的能量物质是腺苷三磷酸(adenosine triphosphate，ATP)。ATP是在细胞呼吸或光合作用的过程中，由腺苷二磷酸(adenosine diphosphate，ADP)和无机磷酸合成的。ATP、ADP和无机磷酸广泛存在于生物体的各个细胞内，起着传递能量的作用，因此又称为能量传递系统。

图4－1　生态系统中的能量以食物的方式在不同营养水平的生物间传递

生物体内的新陈代谢并不是完全自发的，而是靠生物催化剂——酶(enzyme)来完成的。生物的生长发育、繁殖、遗传、运动、神经传导等生命活动都与酶的催化过程紧密相关。由于酶作用的专一性，每一种化学反应都有特殊的酶参与作用。

细胞是新陈代谢的基本单位，在细胞极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应，细胞复杂的空间结构特别是膜结构固定了各代谢反应的空间和时间，使它们高度有序地进行。另外，生物体在长期的进化过程中获得了对新陈代谢精密调节的机制。酶的调节是其中最基本的代谢调节。在分子水平上，酶的合成与分解、酶活性的提高与降低直接控制着代谢反应的速率。由于基因的转录和翻译直接控制着蛋白质的合成，因此，酶对代谢的调节很大程度上取决于信号转导对基因的调控作用。在细胞水平上，酶在生物膜上的定位使各步生化反应有序地进行，大大提高了代谢的效率。在生物个体水平上，真核多细胞生物各种器官的发育和分化使不同的代谢反应得到合理的分工安排。

综上所述，新陈代谢的功能可归纳为五个方面:(1)从周围环境中获得营养物质，又将代谢废物和热输出到环境中。(2)将外界摄入的营养物质转变为自身需要的结构元件。(3)将结构元件装配成自身的大分子，如蛋白质、核酸以及其他成分。(4)提供生命活动所需的能量。(5)细胞核中的遗传物质最终对各种反应起控制作用。

虽然新陈代谢包括数以千计的不同酶的催化反应，但通过仔细地分析研究，仍然可以从错综复杂的代谢网络中总结归纳出一些具有共同规律的途径，并将这些途径称之为主要代谢途径，这些主要代谢途径在千差万别的生物界都具有相当的普遍性。本章重点在分子水平上讨论细胞中主要的物质代谢和能量代谢，不但包括细胞呼吸和光合作用，还涉及ATP在代谢中的作用及酶的作用机制。

ATP在新陈代谢过程中起着重要的作用。新陈代谢过程中，细胞必须能有效地将能量从它的产能或捕能结构转移到实际完成功的系统，即细胞应该有一个能量货币的形式。生物的主要能量货币是腺苷三磷酸(ATP)。ATP是一种不稳定的化合物，其磷酸键非常脆弱，易断裂。当ATP分解成腺苷二磷酸(ADP)和磷酸(Pi)时，产生的能量可用于作功。在一定条件下，ADP还可以进一步水解形成腺苷一磷酸(adenosinemonophosphate，AMP)和Pi，并进一步放出能量(图4－2)。

图4－2

(a)ATP的分子式:ATP由腺嘌呤、核糖和3个磷酸基团构成，其磷酸键非常脆弱，易断裂，在脱去1个或2个磷酸根后生成ADP或AMP。(b)ATP、ADP和AMP分子式的省略形式。

ATP水解产生的能量有以下作用:(1)提供生物合成做化学功时所需的能量。例如，ATP将其携带的能量提供给氨基酸，使这些结构元件活化，为蛋白质的组装作好准备。(2)提供营养物逆浓度梯度跨膜转运所需要的能量。(3)提供机体活动以及肌肉收缩所需的能量。

当ATP产生的能量用来做这些化学功、运输功或机械功后，来自光合作用或呼吸作用的能量被用来使ADP和Pi重新合成ATP。因此，ATP作为能量货币，并不是以长时间不动的形式存在，而是不断地处于动态平衡中(图4－3)。一般情况下，ATP分子一旦形成，一分钟之内就被利用，所以严格地说，ATP并不是能量的储存形式，而是一种能量传递分子。生物体对能量的消耗是惊人的:一个处于安静状态的人，一日内消耗的ATP达40kg，而剧烈运动消耗的ATP每分钟达到0.5kg。

图4－3　ATP和ADP的转换

ATP作为能量货币，并不是以长时间不动的形式存在，而是不断地处于动态平衡中，当ATP分解成ADP和磷酸时，产生的能量用于作功;与此同时，来自光合作用或呼吸作用的能量被用来使ADP和Pi重新生成ATP。

能够直接提供自由能推动生物体多种化学反应的核苷酸类分子除ATP外，还有鸟苷三磷酸(guanosine triphosphate，GTP)、尿苷三磷酸(uridine triphosphate，UTP)以及胞苷三磷酸(cytidine triphosphate，CTP)等。例如，GTP为G蛋白的活化、蛋白质的生物合成、蛋白质的转运提供能量;UTP在糖原合成中为葡萄糖分子的活化提供能量;CTP为磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺以及纤维素的合成提供动力。