人工林养分循环研究现状与进展

人工林养分循环研究现状与进展_干热河谷植被恢复

人工林养分循环研究现状与进展

张昌顺^1，2，李　昆¹

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明650224；2.国际竹藤网络中心，北京100102)

摘　要:介绍了人工林养分循环的概念、研究现状，从养分元素含量、养分元素积累与分布、林下植被和森林凋落物等方面，分析了人工林养分循环研究的主要内容，同时概述了人工林养分循环研究存在的问题及其发展趋势。

关键词:养分循环；林下植被；森林凋落物；发展趋势

养分循环是生态系统的基本功能之一。生态系统养分循环相当复杂，有些养分主要在生物和大气之间循环，另一些则在生物和土壤之间循环或两者兼而有之。另外，还有一些养分是在植物或动物体内构成内循环。总之，生态系统中养分元素的循环运动有3种类型:地球化学循环(geochemical cycles)、生物地球化学循环(biogeochemical cycles)和生物化学循环(biochemical cycles)。森林生态系统作为地球上面积最大、结构和功能最复杂的陆地生态系统，在发展国民经济、维护生态平衡、丰富人民精神文化生活等方面起着巨大的作用。营养物质的不断循环是森林生态系统中各生物得以生存和发展的基础，养分元素的循环与平衡直接影响生产力的高低和生态系统的稳定与持续。而人工林作为特殊的森林生态系统，研究其一定条件下营养元素的循环，揭示其循环的特点及其与各因素的相互关系，不仅可以丰富生态系统的理论，而且可以指导人们的生产实践，通过调节和改善各种限制因素，以加速养分的循环利用速率和最大限度地提高人工林的生产力。

1　国内外研究现状

国外最早测定人工林养分含量的是德国学者E.Ebermayer。他在1876年就测定了德国巴伐利亚地区阔叶林和针叶林的养分含量，在其经典著作《森林凋落物产量及其化学组成》中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性^［1］。自1930年A lbert发表了对欧洲松和欧洲山毛榉林养分循环研究的成果以来^［2］，森林生态系统矿物质循环的研究成为日益活跃的研究领域。特别是自Bazilevich和Bobin首次提出了建立在枯落物及其转化水平上的植被类型中养分循环的分类，推动了矿质循环研究扩展到生物地球化学景观的领域^［3］；Cole首先确定了生物循环和地球化学循环之间的定量关系^［4］；Bormann等(1981)则利用小流域方法进行了系统水平上的水文循环和养分循环的定量测定，由此推动了矿质循环从生物循环向生物地球化学循环的研究发展^［5］。此后，欧美出版了不少有关森林生态系统养分循环研究的专著、专集和会议论文集^［6－9］。同时研究试验技术和数据处理方法也得到了迅速发展。这充分体现了世界各国对此研究的高度重视。

我国在养分循环方面的研究起步较晚，20世纪50年代侯学煜等做过一些研究^［10］，由于“文革”的影响，有关养分循环的研究直到80年代才得以迅速发展。潘维俦(1981，1983)^［11］、陈楚莹(1980)^［12］、王战(1982)^［13］、廖利平(1997)^［14］等先后对杉木等树种人工林的养分循环进行了较为深入的研究。沈国舫、董世仁和聂道平(1983～1984)^{［15－17］}对油松人工林养分循环中林分各组分营养元素含量的静态分布、动态特征、养分生物循环等进行了较为深入的研究。侯学煜(1982)在《中国植被地理及优势植物化学组成》中总结了我国1950～1966年在养分循环方面的研究成果^［18］，是全国性的植物元素化学地理的首次报道，为探讨我国生物地球化学或景观地球化学提供了宝贵的资料。随着生态系统定位研究的深入发展，我国森林生态系统研究向组织化、系统化、网络化方面发展^［19］。养分的研究也进入了崭新的阶段。

2　人工林养分循环研究的主要内容

从国内外人工林养分循环研究内容来看，不管是纯林还是混交林，也不管是何树种的人工林，其研究主要集中在以下几方面:

2.1　养分含量

不仅不同立地上不同树种不同器官中养分元素含量不同，就是不同大小、部位、生长发育阶段的同一树种的相同器官，其各种营养元素的浓度也不一样。Van Lear DH对成熟火炬松人工林地上、地下部分养分含量的研究表明^［20］，侧根占根系养分总量的66%～75%，直径小于0.6 mm的须根含有根系养分的24%～30%，地上部分N、Ca、K、P的积累量分别为164.7kg/hm²、154.2kg/hm²、78kg/hm²、14kg/hm²，地下部分N、Ca、K、P的积累分别占全树的27%、35%、35%、24%。细根和叶片的生物量只占林分生物量的4%，却含有林分N、P积累量的25%。

朱建林等通过对油松树冠营养浓度空间变异的研究^［21］发现:油松树冠中营养元素浓度不仅有垂直方向上的差异，而且在水平方向上也存在差异，并且这种差异表现为树冠内部和外部的差异，垂直方向的差异实际上是由内外差异造成的。

卢琦等通过对桂东北栲树林营养元素空间格局的研究^［22］发现，群落内不同层次植物的营养元素含量存在明显的差异。在群落内自上而下，其营养元素浓度呈递增趋势，即草本层＞灌木层＞乔木层，而死地被物的养分浓度最低。这是由于枯枝落叶在凋落前大部分营养物质已经发生了转移，加上淋溶分解造成的。在乔木层中，各组分的养分含量呈现出树叶＞一年生枝＞多年生枝＞死枝＞干材的趋势。各层的5种营养元素含量的排列是，乔木层:Ca＞N＞K＞Mg＞P；灌木层:K＞N＞Ca＞Mg＞P；草本层:K＞N＞Mg＞Ca＞P。表现出群落不同层次养分利用的明显差异，这也是群落稳定性的养分基础，土壤中0～60 cm土层5种养分元素的含量顺序为N＞Ca＞K＞Mg＞P，与乔木层含量基本吻合，反映了乔木层建群树种的养分利用是以土壤养分库为基础的。

林德喜等(1995～1999)在福建平和天马林场对尾叶桉生长过程中营养元素的动态变化为期5年的研究^［23］中发现，尾叶桉不同器官中5种营养元素的含量在各生长期中有动态变化:N在一年生时不同器官中的含量大小顺序为叶＞枝＞干＞根，以后为叶＞根＞枝＞干；P则在前3年5月份时为叶＞根＞枝＞干，12月份时为叶＞枝＞根＞干，4年以后5月份和12月份时为叶＞根＞干＞枝或叶＞干＞根＞枝；K在前3年5月份和12月份分别为叶＞枝＞干＞根和叶＞枝＞根＞干或叶＞枝＞干＞根，第4年为叶＞根＞干＞枝或叶＞干＞根＞枝，第5年为叶＞根＞干＞枝；Ca、Mg在2年内和4年后为叶＞枝＞根＞干，2.5～4年间为叶＞枝＞干＞根，说明Ca，Mg最终会在干中积累而在根中含量较少。不同器官中5种养分元素平均含量大小为叶＞枝＞根＞干，凋落物中养分元素含量大小为N＞K＞P＞Ca＞Mg。

杨玉盛等(2002)研究^［24］杉木观光木群落N，P养分循环时发现，混交林中杉木和观光木地上各组分的N、P含量大小为叶＞活枝＞枯枝＞干，而根系的则随着径级的减小而增大，且观光木各组分N的含量均高于杉木的。

2.2　养分元素的积累与分布

不同人工林内营养元素的积累与分布存在显著差异^［25］:海桑(6年生)与秋茄(11年生)人工混交林和海桑、秋茄人工纯林3种类型(类型、、Ё)。乔木层、灌木层10种营养元素积累及分布:类型养元素的总积累量为765.570 kg/hm²，其中乔木层占1.8%，灌木层占58.2%，与生物量分配百分比相比，乔木层营养元素积累量占总量的比例有所上升，而灌木层则有所下降；类型营养元素的总积累量为343.925 kg/hm²，其中乔木层占92.3%，灌木层占7.7%，与生物量分配百分比相比，乔木层营养元素占总量的比例有所下降，而灌木层则有所上升，与类型营养元素总积累量相比低55.1%；类型Ё营养元素的总积累量为555.886 kg/hm²，但仍比类型总量低27.4%。由此可见，海桑秋茄人工林生态系统中，混交林无论是在生物量，还是在养分固定和循环上都高于纯林。3种类型营养元素积累量显示:大量元素积累有着相似的分布规律，即分布次序为N＞K＞Ca＞Mg＞P，其中类型Ё的K和Ca互换位置，微量元素积累量的分布差异较大，类型、Ё的分布次序均为S＞Mn＞B＞Zn＞Cu，类型的分布次序则为Mn＞Cu＞S＞Zn＞B。

通过对某一人工林营养元素积累和分布的研究，可以确定影响该人工林生态系统的主要营养元素，在此方面获得了一些有价值的结论。对苏南丘陵区主要森林类型养分生物循环的研究表明^［26］，杉木、火炬松和次生栓皮栎中，松树养分积累量N＞Ca＞Mg＞P，杉木林积累的营养元素量依次为N＞Ca＞K＞Mg＞P，而最近一年积累的元素量依次为Ca＞N＞K＞Mg＞P。潘维俦^［27］等研究指出，杉木人工林乔木层中N的积累比例最高，占整个生态系统N储量的3%，P占2%、Ca占1%、Mg占0.36%，K的比例最小，说明N、P和Ca是影响杉木人工林生态系统的主要营养元素。

立地质量对营养元素积累与分布的影响如何呢?冯林^［28］等通过对落叶松天然林营养元素的积累和分布的研究发现，钙的含量随立地质量降低而降低，N、P和K分布主要集中在皮和根部。各有机质和营养元素在各器官中的分布与林型呈错综复杂的关系，因为林型是立地的综合反映。聂道平^［29］对不同立地人工林养分循环的比较发现，林分积累的元素总量是山洼＞山坡＞山脊。积累的元素按Ca＞N＞K＞Mg＞P排序，养分在各器官中的积累，山脊处:叶＞干＞根＞枝＞果；山坡处:叶＞干＞枝＞根＞果；山洼处:干＞叶＞枝＞根＞果。肖祥希^［30］通过对马尾松人工林生态系统养分特性的研究发现，不同坡位马尾松乔木层的养分积累量差异显著，坡中部和下部分别是坡上部的2.58倍、3.19倍，坡下部是坡中部的1.24倍。不同坡位地上部养分元素积累量:N的积累量坡中部和下部分别是坡上部的2.8倍、3.6倍，P的积累量分别是坡上部的3.1倍、3.8倍，这些值高于生物量的比例，K、Ca和Mg的积累量中部是上部的2.4倍，下部是上部的2.9～3.0倍，与生物量的比值基本相同。不同坡位各元素积累量都为N＞P＞K＞Mg＞Ca，N、K和Mg的积累量占地上、地下部总积累量的比例在不同坡位没有显著差异，坡上、中和下N的比例分别为22%、23%和24%，K的比例分别为12%、13%和13%，Mg的比例均为8%，而P的比例则是下部＞中部＞上部，分别为14%、13%和10%，Ca与P正好相反，为上部＞中部＞下部，分别为7%、5%和4%。林分密度会影响林分生产力、林分胸径生长、林分质量和树高生长。林分密度对林分营养元素积累与分布是否有影响?李志辉^［31］等通过对巨尾桉人工林营养元素积累、分布和循环的研究发现:单株林木营养元素积累随林分密度的增加而减少，林分营养元素的积累则随林分密度的增加而增加。乔木层营养元素的积累占整个林分养分积累量的75.3%以上。各种不同密度的林分均以N素积累量最高，K和Ca较高，Cu的积累量最低；各种元素年积累量以Ca为最大，Cu的年净积累量最小；林分大量元素的吸收量达351.196 1～373.776 7 kg/hm²，微量元素吸收量达15.954 9～18.969 7 kg/hm²。

2.3　林下植被

林下植被是人工林生态系统中一个重要的组成部分。虽然我们对森林生态系统养分循环的研究取得了大量的成果，但以往我们对此方面的研究主要集中在乔木层。对林下植被养分循环的研究不仅少而且简单。现在越来越多的学者认识到，林下植被在森林生物量中占的比重很小，但它对养分循环的作用却不可低估。故为彻底了解森林的养分循环，有必要对林下植被进行研究。

大量研究表明，一般情况下，林下植被的化学浓度和生物量归还速率要比乔木层的高。因而认为，林下植被对森林总生产力和生物地球化学循环的作用远比其在生物量方面的作用重要。美国东部北美乔松人工林和阔叶林林分上层和下层植被凋落物的化学组成表明，下层植被的化学浓度均高于上层林木^［32］。Yarie(1980)对不列颠哥伦比亚海岸的3种亚高山森林生态系统的研究表明^［33］，林下植被的凋落物仅占地上部总凋落物的3%～11%，但它提供的养分却占了很高的比例:氮素占16%～38%，磷素占14%～35%，钙素占5%～31%，镁素占19%～55%，而钾竟占32%～90%。

加拿大魁北克省北部地区，黑云杉与地被物苔藓的相互关系尤其引人注目，在这些林分中，苔藓生物量占地上部分生物量的33%～50%，每年吸收的N、P、K、Ca和Mg的数量大约占树木年吸收的23%～53%。通过研究这些林分的降水化学组成、苔藓凋落物的分解作用、黑云杉的根生长类型和地被物养分有效性问题，发现苔藓层是林木氮素的主要来源，降水和林分穿透水的氮被苔藓层吸收后，可以保持1～3年后才释放出来，释放的氮素通过穿入苔藓层的共生菌根进行吸收。而黑云杉凋落物中氮大部分是以无机态形式存在，降水通过林冠和苔藓层过滤吸收后，输入的N达9 kg/(hm²·a)。苔藓层在此就像一个生物过滤器，从降水和林分穿透水中截取养分，然后再有效地供给林木。因此，保护林下植被对林分生产力的发挥是有利的^［34］。

2.4　森林凋落物

在植物—凋落物—土壤森林生态系统的养分循环中，植物群落作为主动因子，从土壤中吸收养分形成有机体，然后养分随死亡的有机体落到地表，并主要以有机体形式归还土壤，凋落物作为养分的基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，因而在维持土壤肥力、促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面，凋落物有着特别重要的作用。

国外对森林凋落物的研究极为活跃^{［1，35～37］}。我国从20世纪60年代初开展了此项研究工作，80年代有较大的发展，王凤友^［38］曾对国内森林凋落物的研究做过综述。此后，彭少麟等对森林凋落物动态及其对全球变暖的响应进行了较为全面的概述^［39］。潘开文等全面评述了森林凋落物改变林地微生境的效应^［40］。至今，森林凋落物的研究主要集中在以下几方面:①凋落物的年凋落量、凋落量的动态变化及其组成成分；②凋落物的元素含量及年归还量；③凋落物的分解；④凋落物的生态作用^［41］。

全球变化中臭氧层的削减导致太阳紫外辐射(特别是UV－B)增强，其对生态系统凋落物分解的影响倍受人们关注。Gehr ke首次研究了UV－B增强对亚北极灌丛植物叶分解的影响，无疑是森林凋落物研究的一个新方向^［42］。

因此，今后森林凋落物的研究主要应该为:①森林凋落物模型化研究，包括凋落物动态、分解动态模型及地理变异模型；②人为控制凋落物分解的措施研究，以解决人工林地力衰退问题；③环境污染、全球变暖等胁迫下对森林凋落物影响的研究。

3　存在的问题和发展趋势

在养分循环方面的研究工作虽然作了很多，同时也取得了巨大的成就。但养分循环研究中的许多方法不完全正确，比如森林生物量、生产力等估算方法，且测定的时期不同，最终结果会相差较大，应采用先进的技术和手段估算某一地域人工林的生物量和生产力；对动物、昆虫取食量和大气输入输出的养分研究还很不够。另外，养分循环中的一些参数或指标不能真实地反映实际情况，这些参数或指标还有待于进一步修正。随着人类对全球变暖、臭氧空洞、环境污染等环境问题的日益关注，森林养分循环研究正日益成为自然科学研究的一个焦点。世界各国为了说明本国对全球变暖的影响，纷纷以本国作为一个生态系统，研究这个系统的碳循环，即研究此系统碳的吸收、排放及其在各组分中的动态变化过程；在环境恶化、全球变暖等胁迫下，林木养分循环研究成为养分循环研究的一个新领域；生态重建中林木养分循环研究也将成为植被恢复研究中的一个焦点；还有就是应用计算机、数学模型来研究养分元素在森林生态系统四大分室(土壤、林木、枯落物和大气)中的动态变化，预测森林生态系统的发展趋势。

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Research Status and Advances of Nut rient Cycling of Plant ation

Zhang Changs hun^1，2，Li Kun¹

(1.R esear ch Inst itute of R esources Insect s，China Academy of For est ry，Kunming 650224，China； 2.Inter nat ional Cent re for Bamboo and Rat tan，Beijing 100102，China)

Abstract:On the basis of literatures analysis，the conception and current situation of nutrient cycling of plantation at home and abroad were revealed in this paper.Then，itsmain research contentswere revealed from the viewpoints ofnutrient content，accumulation and distribution of nutrient element，under story species and forest litter.The problems and prospects in research were summarized.

Key words:nutrient cycling；understory species；forest litter；prospects