干热河谷不同生境类型昆虫多样性研究

干热河谷不同生境类型昆虫多样性研究_干热河谷植被恢复

干热河谷不同生境类型昆虫多样性研究

李　昆^1,2 ， 罗长维¹，李巧³

（1 中国林业科学研究院 资源昆虫研究所，云南 昆明 650224 2国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站，云南 元谋 651300；3西南林学院 保护生物学学院，云南 昆明 650224）

摘要: 采用样带调查法研究鹤庆干热河谷5种不同类型的退化生态系统恢复中昆虫多样性的变化。结果显示：(1)采获昆虫标本 4,648号，计15目115种。物种数目以膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目，分别为占20.9%、10.1%，6.8%和4.2%，其余11目合计占7.6%。在物种丰富度上，以同翅目与膜翅目昆虫数量最多，分别占总数的71.3%与10.1%，其它9目共占18.6%。(2)针阔混交林内优势度指数最低，多样性指数和均匀度指数最高；退耕恢复人工林优势度指数最高，多样性指数和均匀度指数最低；云南松疏林和针阔混交林内物种丰富度指数高于其他生境；各生境之间昆虫群落相似性水平较低。(3)不同类型退化生态系统在恢复中昆虫多样性存在一定差异，退化程度较轻的针阔混交林中昆虫多样性明显高于退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林与云南松疏林等4种退化程度较重的退化生境。(4)优势种及常见种的种类和数量不同；数量较大的害虫种类有蚜虫、蚧虫、云南蝗和鼻盾蝽等。

关键词：多样性；昆虫；退化生态系统；生态恢复；干热河谷

营造人工林长期以来被广泛应用于退化生态系统的生态恢复，它不仅是构建退化生态系统初始植物群落的主要组分，而且还能通过改善生态环境，利于昆虫的扩散与定居，提高昆虫物种多样性。生物体作为生态恢复中的一个关键成分，在整个生态恢复计划、项目实施和评估过程中具有重要作用。目前，在退化生态系统的昆虫多样性方面的研究已经取得较大进展。刘晓英等（2003）对陕北恢复生态系统的蝗总科昆虫多样性进行了系统研究，结果显示在沙丘恢复生态系统中，直翅目昆虫群落多样性得到提高；刘桂林等（2003）通过对南亚热带鹤山恢复中的退化生态系统昆虫多样性进行调查分析，并据此得出退化生态系统已基本恢复到较稳定状态的结论。

鹤庆县(100^。05′-100^。25′E，25^。51′-26^。42′N)位于云南省西北部及金沙江干热河谷区上段，森林覆盖率9.4%，生境类型为坡柳Dodonaea viscos、余甘子Phyllanthtus embica为主的灌木林，与大面积分布的扭黄茅Heteropgon contortus组成的稀树灌草丛交错分布。受地理位置、地形地貌、气候变化等自然因素影响，以及人为活动的破坏，鹤庆干热河谷生态系统趋于退化。近年来通过国家退耕还林还草工程的实施，生态系统的植被退化得到了一定程度的改善。近年来，退化生态系统植被恢复研究有较大进展．这些研究包括退化生态系统恢复与重建技术方法、物种筛选、恢复过程中的生态效应、区域退化生态系统的形成机理、评价指标等方面。目前退化生态系统昆虫多样性研究相对薄弱，已有研究主要反映了恢复过程中的昆虫多样性（李巧等，2005；2006），而关于昆虫多样性与植被恢复之间的相互影响等涉及甚少。本研究在此基础上，通过对不同类型退化生态系统恢复中昆虫多样性的季节性调查，了解退耕人工恢复林、灌草丛、灌木林、针阔混交次生林等在其生态恢复和重建过程中，昆虫多样性差异及昆虫群落组成特点，分析导致差异的主要原因，探讨昆虫群落与植被恢复之间的相互影响，探讨不同生境类型与昆虫多样性的关系,同时为金沙江流域的植被恢复提供更多参考。

1材料与方法

1.1 试验点概况与调查方法

在鹤庆县黄坪镇分别选取退耕人工恢复林、坡柳Radonae wiscosa灌丛、川楝Melia toosendan-木豆Cajanus cajan灌木林、云南松疏林、针阔混交林5种不同植被类型的林地设置样地。在各样地内随机选择1条调查样带，样带长约4 km。于2003年1-12月进行每月进行调查，调查时沿设置的样带行走，行走速度约1km/h，以目光搜索和网捕相结合进行标本采集，将采集到的全部标本带回实验室整理、鉴定及分析。5种生境类型如下优势木本与草本植物与覆盖率如下：

A．退耕恢复人工林：木本层为川楝、木豆、圆柏Sabina chinensis等；草本层为鬼针草Bidens bipinnat、红茎马唐Digitaria sanguinali等。林地覆盖率100%。

B．坡柳灌草丛：木本层为坡柳、余甘子Phyllanthtus embica、锥连栎Quercus franchetii等；草本层为扭黄茅Cheteropogoh cantortus、紫茎泽兰Eupatorium adenophorum。林地覆盖率30-50%。

C．川楝-木豆灌木林：木本层为坡柳、锥连栎、川楝、木豆、黑荆Acacia mearnsii等；草本层为扭黄茅、旱茅Eremopogon delavayi、百日菊Zinnia elegans等。林地覆盖率70-80%。

D．云南松疏林：木本层为云南松Pinus yunnanensis、坡柳、余甘子、清香木Pistacia weinmannifolia等；草本层为芸香Ruta graveolens、扭黄茅等。林地覆盖率90%。

E．针阔混交林：木本层为锥连栎、云南松、余甘子等；草本层为扭黄茅等。林地覆盖率90%。

1.3． 数据整理与分析

采用物种丰富度(S)、Shannon-Wiener 指数(H)、Simpson 指数(D)和均匀度指数 (J)4 个指标，分析其各植物类型的物种多样性。

（1）物种多样性：采用Shannon Wiener多样性指数，

Pi=ni/N，为第i种占总个体数N的比例。

（2）物种丰富度：由Margalef模型计算:

ds=(S-1)/lnN

式中S为种的数目，N为所有种的个体数之和。

（3）优势度指数：采用Simpson优势度公式：

（4）均匀度分析：采用Pielou指数，J=H′/lnS。

（5）群落相似性系数：根据Jaccard相似性公式计算相似性系数（马克平，1994；王宗英等，1996；于晓东等，2001；徐正会，2002），即：

q= c / (a + b – c)

式中：c为两个群落的共同物种数，a 和 b分别为群落 A和 群落B 的物种数。

根据Jaccard 相似性系数原理，当q为 0.00～0.25时，为极不相似；当q为0.25～0.50时，为中等不相似；当q为0.50～0.75时，为中等相似；当q为0.75～1.00时，为极相似。

（6）优势种分析：根据物种个体数占样地内个体总数的比例确定优势种和常见种：＞10%为优势种，1%～10%为常见种，＜1%为稀有种。

2．研究结果

2. 1 昆虫群落的种类组成及物种数和丰盛度的变化

物种数目是物种多样性程度最直接、最基本的表达(周红章,2000)。调查共采集昆虫标本4648号，分属15目115种。不同生境昆虫群落物种及个体的数量组成差异较大（表1）。在物种水平上，以膜翅目最多，有24种，占全部种类的20.9%；其次为鳞翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目，分别占16.5%、13.9%、13.0%、12.2%（表1）。其他11目相对较少，仅占总数7.6%。在物种丰富度上，以同翅目与膜翅目昆虫数量最多，分别为3314头与471头，占总数的71.3%与10.1%。其次为半翅目、直翅目与鞘翅目昆虫，分别占6.8%、4.2%与2.7%。其它10目昆虫的数量较少，仅占总数的4.9%。

表1　不同生境昆虫群落的目数与个体数的统计

2.2 物种多样性和群落相似性

2.2.1 物种多样性分析

不同类型生境的多样性指数、均匀度指数、优势度指数与丰富度均表现出较大差异（表2）。其中，针阔混交林优势度指数最低，多样性指数和均匀度指数均最高；川楝-木豆灌木林、云南松疏林的多样性指数和均匀度指数次之；退耕人工恢复林优势度指数最高，多样性指数和均匀度指数最低。

物种丰富度在不同生境间差异较大，其中天然林区（其中云南松疏林为封育区，针阔混交林为天然次生林区）丰富度最高，云南松疏林和针阔混交林物种均为40种；其次为川楝-木豆灌木林，有33种；再次为退耕恢复人工林，为32种，坡柳灌丛昆虫丰富度最少，为28种。

表2　不同生境昆虫群落物种多样性指数、丰富度指数、优势度指数和均匀度指数

2.2.2 群落相似性分析

表3　不同生境昆虫群落相似性系数

5个不同生境昆虫群落之间的相似性系数较低（表3）。10组相似性系数中，仅坡柳灌丛和川楝-木豆灌木林昆虫群落间的1组相似性系数处于0.25-0.50之间，为中等不相似水平，占10℅；其余9组为极不相似水平或无任何相似，占90℅，其中云南松疏林和退耕恢复人工地之间相似性指数接近0.25，相似性稍高；其它8组相似性系数均极低，尤其以针阔混交林与其他生境之间相似性为低。这表明不同生境的昆虫群落具有显著的生境特点，不同生境之间的物种差异明显。而针阔混交林由于植被恢复时间最长，生物多样性最为丰富，均匀度高，与其它4种恢复程度较低的生境之间昆虫群落差异性尤其明显。

2.2.3 群落优势种和常见种分析

对5种不同生境中各种昆虫数量进行统计分析，结果表明，有炎盾蚧Hemiberlesia sp.、蚜虫Aphis sp.、软蜡蚧Coccus sp.、扁蚜Thoracaphis sp.、无毛凹臭蚁Ochetellus glaber、云南蝗Yunnanites coriacea、鼻盾蝽Hotea curculionoides、软蜡蚧Coccus sp.、圆筒象甲Macrocorynus sp.共9种昆虫在不同生境类型中表现为优势种，但不同生境类型中的优势昆虫种类与数量却差异较大，具体如下：

退耕人工恢复林内优势种有3种，分别为炎盾蚧Hemiberlesia sp.、蚜虫Aphid sp.和软蜡蚧Coccu sp.，共占94.7%，具有绝对优势；常见种为长盾蝽Scutellera perplexa；其他28种均不足1%。

坡柳灌丛优势种仅扁蚜Thoracaphis sp．1种，占64.8%；常见种有鼻盾蝽Hotea curculionoide、无毛凹臭蚁Ochetellus glaber、云南蝗Yunnanites coriacea、蠼螋、金小蜂Pteromalus sp.、细胸蚁Leptothorax sp.、姬蜂Echthromorpha sp.1等7种，合计占30.4%；其他20种为稀有种。

川楝-木豆灌木林优势种3种，为无毛凹臭蚁、云南蝗和鼻盾蝽，共占68.4%；常见种有蠼螋、异色瓢虫Harmonia axyridis、姬蜂Echthromorpha sp.1、中华蜜蜂Apis cerana、角胫象甲Shirahoshizo sp.、迈氏小家蚁Monomorium mayri、蓑蛾Clania sp.等7种，合计占23.0%；稀有种23种。

云南松疏林优势种2种，为软蜡蚧和鼻盾蝽，共占67.7%；常见种有姬蜂Echthromorpha sp.2、长盾蝽、大斑外斑腿蝗Xenocatantops humilis、蓑蛾Clania sp.、无毛凹臭蚁、扁土潜Gonocephalum depressum、广腹螳螂Hierodula patellifera等11种，合计占23.9%；其他27种为稀有种。

针阔混交林内优势种2种，为扁蚜和圆筒象甲Macrocorynus sp.，共占56.7%；常见种有无毛凹臭蚁、无斑娇异蝽Urostylis insignis、细胸蚁Leptothorax sp.、蓟马牧草虫sp.、盘腹蚁Aphaenogaster sp.、蠼螋、上海举腹蚁Crematogaster zoceensis等8种，合计占29.7%，其他30种为稀有种。

一些优势植食性昆虫易发展成为害虫。退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林、云南松疏林与针阔混交林内都有不同程度的炎盾蚧Hemiberlesia sp.、蚜虫Aphis sp.、软蜡蚧Coccus sp.、扁蚜Thoracaphis sp.、云南蝗和鼻盾蝽等是人工造林树种和自然分布的主要树种的害虫种类。其中，炎盾蚧在退耕恢复人工林内虫口密度较大；云南蝗虫是退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林、云南松疏林和针阔混交林共有的害虫种类，且在坡柳灌丛与川楝-木豆灌木林内种群密度较大；鼻盾蝽主要分布在坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林和云南松疏林内种群密度较大，但目前对这些生境中的主要木本植物危害不大。

3．结论与讨论

（1）在鹤庆干热河谷，退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林、云南松疏林和针阔混交林5种生境类型之间昆虫群落物种组成差异性显著，处于极不相似水平；物种多样性、均匀度、丰富度和个体数量在各群落之间都存在较大差异。自然生态系统（云南松疏林和针阔混交林）的昆虫多样性明显高于生态恢复与重建中的退化生态系统（退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林）。其中退耕人工恢复林地由于处于生态恢复初期（2000年退耕为林），且受较大人为干扰程度，其昆虫群落多样性、均匀度、物种丰富度较低，而昆虫种群优势度较高，尤其以耐干旱的刺吸式昆虫-蚧虫、蚜虫、蝽类为常见，而其它昆虫种类数量极少。

（2）不同恢复程度的生境类型之间的昆虫群落在群落相似性与生物多样性之间有较大的差异。坡柳灌丛与川楝-木豆灌木林均为自然恢复并人工飞播坡柳的荒山林地，后者还人工种植川楝与木豆等林木，其林地覆盖率明显高于前者，为昆虫的生存与繁衍营造了较好的条件。因此与前者相比，后者多样性指数、均匀度、物种丰富度较高，优势度较低。

（3）云南松疏林为封山育林区，其昆虫群落多样性指数、均匀度指数、优势度指数在5种生境类型之间居于中间水平。与退耕恢复人工林、坡柳灌丛、川楝-木豆灌木林相比，云南松疏林的昆虫群落物种丰富度较高，姬蜂、螳螂等天敌类群更为常见，即封山育林在植被恢复与生态重建过程中发挥了积极作用，生物多样性得到一定恢复。这与高宝嘉等（1994）得出的封山育林能够使昆虫群落种类数量显著增加的研究结果相一致。

（4）针阔混交林为天然次生林区，也是5种生境类型之间植物群落最为复杂，生态环境较好的一种生境。作为自然生态系统，其昆虫群落与退耕恢复人工林、坡柳灌从、川楝-木豆灌木林、云南松疏林4种生境的昆虫群落相比，表现为极不相似水平，且物种多样性指数、均匀度指数最高，优势度指数最低。这与徐正会对西双版纳自然保护区原生植被与次生植被，蚁科昆虫群落比较研究中得出的结论一致，即天然林中昆虫多样性通常高于受干扰的林分，其生境类型具有较高的生物多样性与系统稳定性。

（5）人工林的主要生态问题是病虫危害日益严重 (盛炜彤，1995)，但通过生态育林与封山育林也可以对虫害的发生起到较好的调控作用（罗长维与李昆，2006）。针阔混交林的虫害种类与发生程度较其它4种生境类型较轻也证明了这点。这与李孟楼（1998）、冯继华等 (1999)和骆有庆（2000）等人的研究一致，即林地乔灌木增多后，植食性昆虫种类复杂，这些昆虫可以成为害虫

天敌的中间寄主。即生态环境逐渐复杂后利于天敌昆虫的生存。

参考文献

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Study on insect diversities of different degraded ecosystems in hot-adrid valleys

LI Kun^1,2,LUO Chang-wei¹,LI Qiao³

（1 Research Institute of Resources Insects, CAF,　Kunming, 650224, Yunnan, China； 2 Desert Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Yuanmou, 651300,Yunnan, China；3 Faculty of Conservation Biology，Southwest Forestry College, Kunming 650224, Yunnan, China）

Abstract: The diversities of insect community of five different degraded ecosystems in Heqing hot-adrid valleys were studied. The results were as follows：(1) Fifteen orders of insects were found in the 4,684 captured specimens.　Percentages of species number of were 20.9%, 10.1%，6.8%, 4.2% fro Hymenoptera, Lepiotera, Coleoptera, Hemiopeter, and Orthoptera, respectively, while the left 7.6% was for other 11 orders.　However, the most abundant orders were Homoptera and Hymenoptera accounting for 71.3%, 10.1%, respectively and all of those in the other 13 orders were less than 8.0%.(2) The maximum of species diversity index and evenness index were found in the broad-needle leaved forest，and the minimum of predominant index as wel1. The minimum of species diversity index and evenness index were found in the reforest land，and the maximum of predominant index as wel1. There was the same species richness between the open forest of Pinus yunanensis and broad-needle leaved forest，which was higher than the others. For the composition of insects, the similarity coefficients were almost at an extremely dissimilar level among those plots. The minimums of similarity coefficient were between the broad-needle leaved forest and the rest of forest types.　(3)The studies showed that the insect diversity in broad-needle leaved forest was obviously richer than that in the restoration and

rehabilitation of degraded forests. There were certain difference in insect diversity between different kinds of degraded forests during their restoration and rehabilitation. (4) There were different species and quantity of predominant species and common species in five forest types.　Some pests with a great quantity of individuals were Leucapsis sp．，Aphis sp．，Coccus sp．．Thoracaphis sp., Yunnanites coriacea and Hotea curculionoides．

Key words：Diversity；Insect；Degraded ecosystem；Ecological restoration；Hot- arid valley