1 植物叶表面、表皮结构及气孔变化情况
数十年来扫描电镜在植物研究中的广泛应用,大大扩展了我们的视野,使人们获得了植物不同部位、不同层次微结构方面的丰富的信息资料,解决了分类学、系统学乃至生态学中的一些问题。
1.1 柽柳叶表面结构特征
柽柳营养枝上的鳞片状叶抱茎,叶卵形或卵状披针形,叶面积很小,长0.5~2.0 mm。柽柳叶表面具凹凸不平的皱褶(图3-1-1a)和由之隆起的突起,突起中空(图3-1-1b),其内腔与表皮细胞相通。突起之间的表皮平滑,上面布满与外界相通的小孔(图3-1-1c)。远轴面上的突起细而长,呈刚毛状突起,排列紧密;近轴面上的突起一般比较平缓,呈乳头状突起,只是稍微突出于叶表面。远轴面占整个叶面的很大比例,其周缘向近轴面延伸,把近轴面围绕成很小的一部分(图3-1-1d)。柽柳表皮上的气孔很少,由多个(观察到的是5个)圆润的梅花瓣状排列的乳状突起围成气孔室,气孔深陷于表皮之下,为平列型(图3-1-1e)。在远轴面上有比较多的盐腺,呈不规则排列,有的深陷于表皮之下,有的与表皮平齐,一般由5~7个(多为7个)梅花瓣状排列的乳状突起围绕(图3-1-1f,g),在其表面和周围有颗粒状结晶,应该是分泌出的盐颗粒(图3-1-1h)。从盐腺表面形状的变化可以推测出它是由柽柳叶表皮突起演变而来(图3-1-1i,j,k),是适应塔里木河下游极端干旱环境的特征之一:当土壤盐分比较高时,会有更多的突起演化成盐腺,通过排出多余的盐分来维持体内盐的平衡。在某些观测点的柽柳叶表皮上发现晶簇结构(图3-1-1m)。柽柳叶为异面叶,横切面近乎半圆,在近轴面一侧中部稍微向远轴面一侧凹陷,由表皮、叶肉、维管束三部分组成。表皮细胞一层,横切面圆形或扁圆形,外切向壁角质化,远轴面的表皮细胞一般比近轴面的表皮细胞大。远轴面表皮下有一层栅栏细胞,排列紧密,沿着远轴面表皮一直延续到近轴面表皮凹陷处。栅栏组织内围绕着海绵组织和维管束,海绵组织排列疏松。有些维管束的管腔被规则或不规则形状的结晶体所填充(图3-1-1n)。
1.2 胡杨叶表面结构特征
在扫描电镜下观察,胡杨上、下表皮均凹凸不平,隆起和沟回纵横交织成不规则网状。有些采样点的胡杨叶表皮上具表皮毛(图3-1-2a),可以看出是表皮突起的延伸物。上、下表皮均分布有气孔,基本与叶表面平齐。气孔无规则排列,上表皮的气孔数量明显多于下表皮(图3-1-2b,c)。气孔椭圆形至卵圆形,气孔外拱盖表面多平滑,内缘浅波状或啮齿状。胡杨叶横切面由表皮、叶肉和叶脉三部分组成,为等面叶。两层表皮细胞类长方形、类方形或多边形,表皮细胞壁很厚,排列较规则,垂周壁平直。表皮层外被一层很厚的角质层(图3-1-2d)。有些表皮细胞被结晶物所填充(图3-1-2e)。栅栏组织非常发达,在叶两面均有分布。栅栏组织细胞排列紧密,而且比较粗壮,内部呈蜂窝状(图3-1-2f)。叶两面栅栏组织中部有一些纵向排列很规则的方格样结构,每一方格内有一正方体或其他形状的结晶体(图3-1-2g)。在近表皮的栅栏组织和导管中也发现薄片状、锥体和放射状等形状的结晶体(图3-1-2h,i)。
在英苏断面七个采样点胡杨叶片扫描电镜观察结果(表3-1-1):可以看出,胡杨叶表皮气孔非常少。在英苏断面距离河道由近及远的七个采样点上,只有4号采样点胡杨叶片近轴面和远轴面上的气孔数量相等,其余采样点均是远轴面上的气孔多于近轴面。而且大部分采样点近轴面的气孔开度也相对小一些。这是塔里木河下游极端干旱条件下胡杨防止水分吸收降低的一种机制:降低蒸腾作用,以减少水分丧失,维持植物体内水分平衡。气孔不仅与植物叶片的蒸腾作用有着密切的关系,而且是光合作用原料CO2进入细胞内的通道,远轴面上的气孔比较多,更有利于植物进行光合作用;胡杨叶为等面叶,两面都具有发达的栅栏组织,能够明显提高光合效率;七个采样点上胡杨远轴面表皮细胞的厚度均大于近轴面的,这有利于抑制蒸腾、防止水分散发,减少光线辐射,防止干旱及其他伤害。各采样点胡杨叶片厚度、导管管腔直径以及管腔壁厚度没有明显的变化规律。在6号和7号采样点胡杨叶表皮上发现表皮毛,表皮毛是中空的,里面可以贮藏一部分水分,随着离河道距离的增加,干旱胁迫增大,表皮毛贮藏一定的水分能够减轻受伤害程度。
图3-1-1 柽柳叶表面结构特征a.皱褶和隆起;b.突起中空;c.突起上布满小孔;d.远轴面占很大比例;e.气孔平列型;f,g.盐腺;h.盐颗粒;I,j,k.盐腺由叶表皮形成;m.晶簇结构;n.维管束腔内结晶体
图3-1-2 胡杨叶表面结构特征a.表皮毛;b.上表皮气孔;c.下表皮气孔;d.角质层;e.结晶物;f.栅栏细胞内呈蜂窝状;g.栅栏细胞内结晶体;h,i.不同形状的结晶体
表3-1-1 英苏断面胡杨叶片解剖特征比较
注:气孔密度是在≈473.04 μm×354.78 μm的观察范围内的气孔个数。
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