灿烂多姿的动物世界

灿烂多姿的动物世界_普通生物学

第二节　灿烂多姿的动物世界

一、动物类群

动物是大多以吞噬方式摄食现成有机物的一类异养型真核生物，其细胞无细胞壁。伴随着地壳运动、气候的变迁和植物界的演变，动物经历了曲折复杂的进化过程，旧的物种不断绝灭，新的物种不断产生，现已知的动物有150多万种。

根据现有资料，动物可能起源于原生生物。相对于原生动物，科学家将多细胞动物称为后生动物。所有后生动物在早期发育阶段都经历了卵裂、囊胚、原肠胚几个相同的发育阶段。其中有一类动物还有神经胚的发育阶段，并且有鳃裂、脊索和背神经管这样一些特征，于是动物又被分成无脊椎动物和脊椎动物。

许多学者将整个动物界分为34个门。本节根据从低等到高等的顺序，简单介绍在进化上较重要的几个门类（图3－23）。

（一）无脊椎动物

无脊椎动物身体的中轴没有脊椎骨构成的脊柱。主要包括海绵、腔肠、扁形、线虫、环节、软体、节肢、棘皮等门类。

图3－23　动物的主要类群及进化关系

1．身体结构简单而多孔的动物——海绵动物

海绵动物又称多孔动物，是最原始、最低等，处于细胞水平的多细胞动物类群，是单细胞动物向多细胞动物演化过程中发展起来的一个侧支。海绵动物大部分生活在海洋中，营固着生活，体形基本上是辐射对称，也有因为附着物的形状或因出芽而导致身体不对称。

水沟系统是海绵动物的主要特征之一，对其固着生活方式十分重要。海绵动物体表有许多入水孔与体内特有的水沟系统相通。通过水流完成摄食、排泄、呼吸、生殖等生理功能。

海绵动物约5 000种，其中有150余种生活在淡水里。常见种类有白枝海绵、毛壶、偕老同穴、淡水海绵等。

2．辐射对称的动物——腔肠动物

腔肠动物是进入组织分化和器官发生阶段的动物，在动物系统进化中占重要地位。其主要特征如下。①辐射对称体制：腔肠动物出现了固定的辐射对称体制，即通过动物身体由口面到反口面的中轴，有许多切面可将身体分为两个对称的部分。这是对动物固着生活和漂浮生活的一种适应。②两胚层：体壁由外胚层、内胚层及二者间的中胶层组成。③出现了有口无肛门的原始消化腔和原始的网状神经系统。

现存腔肠动物约1．1万种，绝大多数生活于海洋中，少数在淡水中生活，单体或群体生活。水螅是淡水中常见种类。薮枝螅为水螅型群体，生活于浅海中。其他常见的如海月水母、钩手水母等。海蜇中胶层厚，营养价值较高，在我国沿海产量很大，有较高的经济价值。珊瑚是水螅型个体组成的群体，共同分泌的外骨骼即形成珊瑚石，珊瑚岛和珊瑚礁就是由群体珊瑚虫死亡之后，其骨骼逐渐堆积所形成的。

3．最简单的两侧对称动物——扁形动物

扁形动物是最早出现两侧对称和中胚层的动物，代表动物进化中的一个新阶段。其进化特征如下。①两侧对称，即通过身体的中轴只有一个切面可将身体分为左右两个相似的部分。两侧对称促进了身体各部机能的分化，有利于动物的定向运动，提高了对环境的适应能力。②在内、外胚层之间出现了中胚层，中胚层的产生，减轻了内、外胚层的负担，并使动物达到器官系统分化的水平。不仅消化管有了分支，而且出现了排泄系统，生殖系统有固定的生殖腺和生殖管道，神经系统发展成梯形神经系统。

扁形动物约1．2万种。涡虫是自由生活型的扁形动物，栖息于淡水石片下，其消化系统、神经系统和感觉器官都较发达。有的扁形动物营寄生生活，如日本血吸虫、布氏姜片虫、华支睾吸虫、猪带绦虫等寄生虫。华支睾吸虫的幼虫在钉螺体内发育，在水中游动时遇到人体可穿过人的皮肤进入人体内。日本血吸虫成虫寄生于人体肠系血管和肝脏附近的血管中。猪带绦虫成虫寄生于人、畜或其他脊椎动物肠道中。

4．具有假体腔的动物——线虫动物

线虫动物在消化管和体壁之间出现了假体腔，是假体腔动物中的典型代表，其消化管末端出现了肛门。但这类动物仅仅是动物进化中的一个盲支。自由生活的线虫借体表从外界吸收氧气，同时将二氧化碳排至水中。寄生的线虫可进行厌氧呼吸。

线虫动物约1．5万种。自由生活的种类分布于土壤、淡水和海水中；寄生种类导致人、畜和植物疾病，如蛔虫、蛲虫、十二指肠钩虫、小麦线虫等。

5．身体同律分节的动物——环节动物

环节动物在动物进化中占有十分重要而突出的地位，是高等无脊椎动物的开始。其进化特征表现在：①身体出现分节现象。身体除头部外，各体节在形态和技能上基本相同，因此称为同律分节。体节的出现是动物体形态构造和生理机能向高一级水平分化发展的基础。②出现了真体腔。真体腔比假体腔进步，它的出现使肠壁有了肌肉层，促进了肠的蠕动，提高了代谢水平。③器官系统进一步完善。出现了闭管式循环系统，提高了运输效率；出现了两端开口的后肾管，加强了排泄机能；神经系统更为集中，为链状神经系统，可控制全身的感觉与运动。

环节动物约9 000种，大多营自由生活，分布于海洋、淡水和土壤中，如各种沙蚕和蚯蚓；少数营半寄生生活，如各种吸血蚂蟥。

6．模式相同、变化众多的真体腔动物——软体动物

软体动物形态差异很大，生活方式多样，出现了不发达的真体腔，但体制结构基本相同：①身体柔软，不分节，由头、足和内脏团组成。②身体背侧皮肤延伸形成外套膜，由外套膜分泌的石灰质贝壳覆盖于体表。③首次出现了专职呼吸器官——鳃。

软体动物是动物界中第二大类群，已知约11．5万种，广泛分布于海水、淡水和陆地上。大多数种类与人类关系密切。软体动物多肉质，多数是营养珍品，如淡水蚌、田螺，海产的鲍、牡蛎、扇贝、乌贼等。有的可入药，如乌贼的内壳、鲍的贝壳、珍珠等。也有的软体动物对人类有害，如钉螺、船蛆等。

7．身体分节并有附肢的动物——节肢动物

节肢动物是动物界种类最多、数量最大、分布最广的动物类群，其中一些种类能真正适应陆生生活。其进化特征表现在：①身体分部。一般分为头、胸、腹三部分，身体分部促进了身体各部机能的分化。②附肢分节。节肢动物身体也分节，但与环节动物相比，在形态和功能上都有较高的分化，称为异律分节。节间具关节，运动极为灵活，并能完成多种功能。③体表被几丁质的外骨骼，具有支持、保护、防止水分蒸发的功能，并供肌肉附着，增强了运动能力。④出现了横纹肌，加强了运动能力。⑤呼吸器官和排泄器官多样化，能适应不同的生活环境。⑥神经系统更集中，神经节随体节愈合而合并。感受器发达。

目前已知的节肢动物超过100万种。自由生活的种类广泛分布于水、陆、空，少数营寄生生活。节肢动物可分为三个亚门七个纲，常见种类有各种虾、蟹、水蚤、剑水蚤等甲壳动物，各种蜘蛛、蝎子、蜱等蛛形类，各种蜈蚣、马陆等多足类，苍蝇、蚊子、蝗虫、螳螂、甲虫、蜜蜂、蚕、蝴蝶等昆虫。节肢动物与人类关系极为密切和复杂。

8．具有内骨骼和水管系统的动物——棘皮动物

棘皮动物是一类古老而特殊的无脊椎动物，又是一类较复杂的高等无脊椎动物，与脊索动物的亲缘关系较近。主要特征：①后口动物，在胚胎发育过程中，胚胎期的胚孔形成肛门，在胚孔的另一端形成口，故称后口；②次生性辐射对称（幼体为两侧对称）；③具有中胚层起源的内骨骼，骨片突出体表形成棘状突起，棘皮动物也由此得名。

已知现存棘皮动物约6 000种，全部营海洋底栖生活，从浅海到数千米的深海均有分布。常见种类有海参、海胆、海星、海百合等。海胆、海星是研究胚胎发育的好材料，海参是珍贵食品。

棘皮动物在胚胎发育中出现后口，又具有中胚层的内骨骼等。因此，棘皮动物在动物进化上与脊索动物接近，是向脊索动物进化发展的一支动物。

（二）脊索动物

1．脊索动物的主要特征及分类

脊索动物是动物界中最高等类群，它的形态结构和生活方式多种多样，但它们都具有三个主要特征：①具有脊索，脊索是位于消化道和神经管之间纵贯身体长轴的一条棒状结构，具支持作用，但高等类型仅在胚胎期出现，以后被脊柱取代；②具背神经管，即位于脊索背面呈管状的中枢神经系统，在高等种类中分化为脑和脊髓；③具咽鳃裂，即咽部两侧壁上成对的裂缝，直接或间接与外界相通，高等类型仅在胚胎期出现。现存脊索动物约4．5万种。

根据脊索存在情况，脊索动物门可分为3个亚门。

尾索动物亚门为海生动物，约2 000种。脊索（在尾部）和神经管仅在幼体出现，成体营固着生活，脊索和神经管消失，如海鞘。

头索动物亚门是一类浅海底栖动物，约25种。终生保留脊索动物三大特征，脊索纵贯全长达身体最前端，如文昌鱼。这类动物是无脊椎动物向脊椎动物过渡的中间类型。

脊椎动物亚门是脊索动物中数量最多、结构最复杂、进化地位最高的类群，因而也是动物界中进化地位最高的类群。脊椎动物的主要特征：①出现了明显的头部；②绝大多数种类脊索只在胚胎期出现，以后被脊柱所取代；③除圆口类外，都具有上、下颌；④除圆口类外，都有成对的附肢；⑤咽鳃裂多见于胚胎期，少见于成年期；⑥内脏器官系统发达完善。

2．脊椎动物的分类

根据进化地位，又将脊椎动物亚门分为6个纲。

1）原始的无颌脊椎动物——圆口纲

圆口类是现存脊椎动物中最原始、最低等的类群。它们保留了许多原始特征：无上下颌，因而它们的口无法自由开关；无成对附肢；终生保留脊索，仅有的脊椎骨也只是位于脊索上的软骨片而已，终生没有硬骨。圆口类动物生活于海水或淡水中，寄生或半寄生，如七鳃鳗、盲鳗。七鳃鳗既有海产也有淡水产的，我国黑龙江、松花江均有，头两侧各有7个鳃裂，故名。七鳃鳗头部有一吸盘状的漏斗，口位于漏斗深部，以漏斗吸附于鱼的身上，吸食鱼的血肉。盲鳗为海生，寄生于鱼的体内，以鱼的内脏为食，是渔业大患。

2）适应水生的低等有颌变温动物——鱼纲

鱼类在结构机能上有许多比圆口类进化的特征：①出现了上、下颌，能主动摄食；②具成对附肢（偶鳍），增强了运动能力；③脊柱代替了脊索，加强了支持、运动和保护的机能。

鱼类还具备适应水生生活的特征：①体多呈纺锤形，体表被鳞，体表黏滑，可减少水中游泳的阻力；②鳃呼吸；③鳍运动；④体两侧有侧线，能感受水流的压力和方向。

鱼类是种类最多的一类脊椎动物，现存鱼类约2．2万种，分布在世界各个水域。根据骨骼性质的不同，可分为软骨鱼和硬骨鱼两类。软骨鱼类多海产，约800种，终生软骨，鼻孔和口腹位，鳃裂外露等，如鲨、鳐、鲛等。硬骨鱼类海产或淡水产，骨骼一般为硬骨，鼻和口多位于吻端，鳃裂外有鳃盖骨保护，如青鱼、鲤鱼、鲢鱼、鳙鱼、带鱼、大黄鱼等。

3）由水生向陆生过渡的变温动物——两栖纲

两栖类初步适应陆地生活的特征有两点：①出现五趾（指）型四肢，头部可上下活动；②成体用肺呼吸。两栖类适应陆地生活还不够完善的特征：①肺呼吸面积小，需辅以皮肤呼吸，皮肤富黏液腺，经常保持湿润，以致不能防止体内水分的蒸发；②水中受精，幼体在水中发育，因而生殖离不开水环境。

现存两栖动物约2 800种，常见种类有中国大鲵（珍稀保护动物）、蝾螈等有尾类，各种蛙和蟾蜍等无尾两栖类。

4）适应陆栖生活的变温羊膜动物——爬行纲

爬行类进一步适应陆地生活的特征有四点：①皮肤干燥，被以角质鳞或骨板，可防止或减少体内水分蒸发；②头部运动灵活，四肢强壮，指（趾）端具爪，更适于陆上运动；③完全用肺呼吸，出现了胸廓，加强了呼吸作用；④体内受精，产羊膜卵，羊膜卵中有羊膜腔，胎儿在腔内羊水中发育，使生殖完全摆脱了水的束缚，解决了陆上繁殖的问题。因而爬行类能成为真正的陆生动物。

现存爬行动物约6 500种，陆栖或水中生活。常见种类有鳖、蜥蜴、壁虎、石龙子、蛇及我国特有的一级保护动物扬子鳄。爬行类可为人类提供食物、皮革、名贵药物，在维持陆地生态系统稳定性上也有着不可忽视的作用。

5）适应飞翔生活的恒温羊膜动物——鸟纲

鸟类适应飞翔生活的主要特征有四点：①体型呈流线型，体表被羽毛，可减少飞行中空气的阻力；②前肢特化为翼，为飞行工具；③骨骼多处愈合，气质骨，轻而坚固，颈长且高度灵活；④高效的双重呼吸，能满足飞翔时高耗氧的需要。

现存鸟类约9 000种。鸟类的经济意义很大，而且多数鸟类能捕食害虫，在维持人类生存环境和生态平衡中起着重要作用。

6）哺乳纲

哺乳动物神经系统和感觉器官高度发达、全身被毛、运动快速、恒温、胎生、哺乳。这些进步性特征使之在生存竞争中获得极大优势，广泛适应辐射，形成陆栖、穴居、飞翔、水栖等多种生态类群，成为优于其他动物类群的最高等脊椎动物。

现存哺乳动物约4 600种。其中：最原始类群卵生，如鸭嘴兽；较低等类群为有袋类，如袋鼠、袋狼、袋熊等，它们是研究动物适应辐射和趋同进化的重要对象；高等类群具有重大经济价值，如有的可供肉食，有的可做皮革，有的可作为劳力使用，有的是贵重药材，有的是科研上的重要实验动物，哺乳类亦是维护自然界生态平衡的积极因素，也有些种类（主要是啮齿类）危害农林牧业，或传播疾病。

二、哺乳动物的器官系统

哺乳动物体一般由许多器官组成，这些共同完成某种基本生理功能的一系列器官体系叫做系统。根据其生理机能一般分为皮肤系统、运动系统、消化系统、循环系统、呼吸系统、排泄系统、生殖系统、神经系统、内分泌系统及免疫系统。在生物体内，各系统的基本生理活动在神经系统和内分泌系统的调节下相互联系、相互制约，协调完成生物体的生命活动。

（一）皮肤系统

皮肤是一个多功能的结构系统。覆盖于体表，具有保护、感觉、分泌、排泄、调节体温等功能。身体某些部位的皮肤还会演变成特殊的器官，如毛、蹄、角、汗腺、皮脂腺、乳腺等，称为皮肤的衍生物。

1．皮肤的结构

哺乳类皮肤由表皮、真皮及皮下组织组成（图3－24）。

表皮起源于外胚层，是皮肤的外层，由复层扁平上皮组织构成。其厚薄因部位不同而有所差异，凡长期受摩擦和受压处表皮较厚，角化也较显著。典型的表皮自内向外可分为生发层、颗粒层、透明层和角质层。

真皮起源于中胚层，是位于表皮下的多层细胞，由致密结缔组织构成，富含胶原纤维和弹性纤维，互相交错呈网状，使皮肤具有很大的韧性和弹性。真皮内含有较多的血管、淋巴管、神经末梢、汗腺、毛囊、色素细胞等。

真皮的下方有一层由疏松结缔组织和脂肪组织所组成的皮下组织。皮下组织是连接皮肤与肌肉之间的组织，具有保持体温和缓冲机械压力的作用。

图3－24　皮肤结构模式图

2．皮肤衍生物

1）皮肤衍生的坚硬结构

毛由皮肤角质化而成，分布于大部分体表。露出皮肤以外的叫毛干，埋在皮肤内的叫毛根。毛根外为圆筒状的毛囊所包围，毛发是从毛囊长出来的。毛发的不断生长是由于毛囊基部的细胞迅速增殖，具有防御、保温的作用。鲸、象、河马等体表无毛，但在胚胎时有胎毛。毛可分为针毛和绒毛两种。针毛长而坚韧，依一定方向着生，具保护作用。刺猬、豪猪体表的“刺”是由数根针毛集合变态而成；猫的胡须（特化的针毛）可测量鼠洞的大小。绒毛无方向，保温性能非常强，如羊的绒毛。

角质衍生物还有爪、蹄、鳞、指（趾）甲、角等。角为有蹄类的防卫利器，为头部表皮和真皮部分的特化产物。如羚羊角、犀牛角等，由真皮骨化后穿出皮肤而成，是贵重的中药材。

2）皮肤腺

皮肤腺是由表皮生发层细胞转化而成的，具有分泌、排泄等功能，重要的有皮脂腺、汗腺、乳腺和味腺。

大多数哺乳类的皮脂腺遍及全身，人类在头皮和脸上最多。皮脂腺为一种囊状腺，能分泌油脂以润泽毛发及皮肤。汗腺为单管状腺，位于真皮和皮下组织内，其外包以丰富的血管，导管部通过表皮开口于体表的汗孔，通过出汗，有排泄、调温作用。

味腺由汗腺或皮脂腺演化而来，能分泌带气味的化学物质，有招引或驱避作用，如麝的麝香腺、黄鼠狼的臭腺等。乳腺为复管状腺，开口于乳头，分泌乳汁，哺育初生的幼体，哺乳类名称由此而来。

（二）运动系统

运动系统是机体完成各种动作的器官系统，由骨骼、骨连接和骨骼肌组成。骨以不同形式的骨连接联系在一起构成动物和人体的支架，称为骨骼。在运动中骨起杠杆作用，骨连接起着枢纽作用，而骨骼肌收缩则是运动的动力。骨骼肌在神经的支配下收缩，牵拉所附着的骨，以可动的骨连接为枢纽，产生各种杠杆运动。运动系统除了运动功能外，还具有维持体形、保护内脏等功能。

1．骨骼

成人骨共有206块，约占体重的20%，全身骨的形态多样，其形态与所担负的功能相关，一般分为长骨、短骨、扁骨和不规则骨四类（图3－25）。

长骨主要存在于四肢，呈长管状。可分为一体两端。体又叫骨干，其外周部骨质致密，中央为容纳骨髓的骨髓腔。两端较膨大，称为骺。骺的表面有关节软骨附着，形成关节面，与相邻骨的关节面构成运动灵活的关节，以完成较大范围的运动。

短骨为形状各异的短柱状或立方形骨块，多成群分布于手腕、足的后半部和脊柱等处。短骨能承受较大的压力，常具有多个关节面与相邻的骨形成微动关节，并常辅以坚韧的韧带，构成适于支撑的弹性结构。

扁骨呈板状，主要构成颅腔和胸腔的壁，以保护内部的脏器，扁骨还为肌肉附着提供宽阔的骨面，如肩胛骨和髋骨。

不规则骨的形状不规则且功能多样，有些骨内还有含气的腔洞，叫做含气骨，如构成鼻旁窦的上颌骨和蝶骨等。

2．骨连接

骨与骨之间的连接称骨连接，因为人体各部分骨的功能不同，骨连接的方式也不同，可分为直接连接和间接连接。

图3－25　人的全身骨骼（前面观）

直接连接是骨与骨之间以结缔组织膜或软骨直接连接，如颅骨之间的骨缝、椎骨之间的椎间盘等。直接连接的活动范围很小。

间接连接称为关节，这是全身骨骼的主要连接方式。关节活动范围大，不同形式的关节可以做各种不同的运动。全身关节尽管有各种形式，复杂程度也不同，但都具有关节面、关节囊、关节腔等基本结构。

3．骨骼肌

人全身肌肉共600多块，占成人体重的40%。肌的形态多种多样，有长肌、短肌、阔肌、轮匝肌等基本类型。

长肌多见于四肢，主要为梭形或扁带状，肌束的排列与肌的长轴相一致，收缩的幅度大，可产生大幅度的运动，但由于其横截面肌束的数目相对较少，故收缩力也较小；另有一些肌有长腱，肌束斜行排列于腱的两侧，酷似羽毛，名为羽状肌（如股直肌），或斜行排列于腱的一侧，称半羽状肌（如半膜肌、拇长屈肌），这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形肌或带形肌，故收缩力较大，但由于肌束短，所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。阔肌多位于躯干浅部，构成体腔的壁。轮匝肌则围绕于眼、口等孔裂部位。

（三）消化系统

哺乳动物和人的消化系统由消化管和消化腺组成。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠等部分，消化腺则有唾液腺、肝脏、胰腺、胃腺、小肠腺等（图3－26）。

图3－26　人的消化系统示意图

1．消化管

消化管是从口腔到肛门的一个连续的管道。除口腔和咽外，消化管各部分的结构具有一些相似的特征，由内向外一般分为黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜四层。

1）口腔

口腔是消化管的起始部分，内有牙齿、舌和唾液腺，具有咀嚼、味觉、泌涎、初步消化食物、吞咽等作用。食物进入口腔后，经咀嚼而被分割、研碎，掺进唾液而成食糜，通过吞咽，经过食管进入胃。

2）咽

咽为一漏斗状的肌膜性囊，是消化与呼吸的共同通道。咽前通口腔与鼻腔，后通食管和喉。淋巴组织在咽背壁常集中形成扁桃体。喉门外有一块会厌软骨，其启闭以解决咽、喉交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。如果在吞咽时还在说话，声门（喉的开口）打开通气，就有可能将食物挤入气管或鼻腔。

3）食管

食管是紧接咽之后的一段细长肌性管道，为食物入胃之通道，无消化作用。口腔中的食物经过吞咽活动被挤进食管，便会引起食管的一种有特点的运动，即蠕动。蠕动是食管出现的一种收缩波，沿食管从口腔向胃的方向移动。

4）胃

胃是哺乳动物消化道的重要部分，由食管后面的消化管膨大形成，是消化管最膨大的部分，有暂时储存及消化食物的功能。胃壁的肌肉层非常发达，胃黏膜内有丰富的腺体，可分泌大量胃液。大多数哺乳动物的胃为单胃，可分为贲门、胃底、胃体和幽门，前端以贲门接食管，后端以幽门与肠相通。

由于胃的蠕动波向幽门推进时幽门同时缩小，所以每一个蠕动波只能将几毫升的食糜挤过幽门进入十二指肠。如果没有胃的存储食物并控制食糜进入小肠的速率的功能，那么大量食物将快速通过小肠，不能被小肠充分消化和吸收，就会产生营养不良的后果。全胃切除和大部分胃切除的人往往变得消瘦，就是失去了胃调节食糜进入十二指肠速率的功能所引起的后果。

5）小肠

小肠是哺乳动物消化道中最长的部分，前端接胃，包括十二指肠、空肠及回肠。小肠是很重要的消化、吸收器官。酸性食糜从幽门进入十二指肠就会刺激肠黏膜，引起胰腺分泌大量的胰液。胰液含有多种消化酶，食物中的各种营养成分在胰消化酶的作用下分解。小肠也有蠕动，蠕动波不仅将食糜从小肠推向大肠，而且使食糜充分与小肠黏膜接触，有利于营养物质的消化、吸收。

6）大肠

大肠是消化管最后的一段，一般较小肠粗大，由结肠（升结肠、横结肠、降结肠）和直肠两部分组成。结肠有两项功能：从食糜中吸收水和各种电解质；储存粪便物质，直到它们被排出。

从小肠进入大肠的食物残渣是含水很多的流体。大肠回收水分，既保持了体内水量的平衡，也使粪便能够成形。有时，由于某些原因如细菌的刺激等，大肠蠕动太快，水分来不及被吸收，就出现了腹泻。相反，如果大肠蠕动太慢，水分吸收太多，就出现便秘。食物中应含一些粗料如纤维素等，以增进大肠的蠕动。

当直肠受到刺激时可引发强烈的蠕动波，促使降结肠、直肠收缩，肛门外括约肌舒张，将粪便排出。

2．消化腺

消化腺是分泌消化液的腺体，可分大型消化腺和小型消化腺两种。大型消化腺是独立存在的器官，如唾液腺、肝脏、胰腺，它们以导管与消化管相通。小型消化腺则位于消化管的管壁内，如胃腺、小肠腺等，它们直接开口于消化管管腔内。

1）唾液腺

唾液腺为泡状腺体，腺泡分泌的唾液通过导管排入口腔。唾液是无色、无味、近于中性的液体，含有淀粉酶、溶菌酶、黏蛋白、球蛋白和少量无机盐等。

2）胃腺

胃壁固有层内布满由上皮下陷形成的胃腺。胃腺分泌一种无色且呈酸性的胃液，其成分主要是盐酸、胃蛋白酶和黏液。

3）胰腺

胰腺为一条带状腺体，分泌胰液。胰液经由胰管输入十二指肠，对食物消化具有重要作用。胰液是无色、无臭的碱性液体，含胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。

4）肝脏

肝脏是最大的消化腺。它由若干个肝小叶组成。肝细胞分泌胆汁，由胆管汇入十二指肠。胆汁是黏稠而味苦的液体，它可以激活脂肪酶，促进脂肪的消化，并促进对维生素A、维生素D、维生素E、维生素K的吸收。

肝脏的主要机能：①分泌胆汁，胆汁对脂肪的消化和吸收起重要作用；②代谢功能，肝脏是合成蛋白质的重要场所，也是分解蛋白质的场所，肝脏还是维持血糖稳定的主要器官，同时又是脂肪酸氧化与合成的场所；③解毒功能，来自体外的有毒物质和机体代谢产生的毒性物质，均在肝脏内通过各种酶的作用转变为无毒或毒性小的物质。

（四）循环系统

循环系统是动物体内的运输系统，它将消化系统吸收的营养物质和呼吸系统交换的氧气输送到各组织器官，并将各组织器官的代谢废物及时运输到肺、肾并排出体外，以维持内环境的相对稳定。由于管道内流动的液体成分不同，循环系统分为心血管系统和淋巴管系统。

1．心血管系统

哺乳动物的心血管系统由心脏、血管和血液组成。

1）心脏

哺乳动物和人的心脏有四个腔即左心房、右心房和左心室、右心室。心房接受静脉回流的血液，心室射血入动脉。心脏主要由心肌组成，是血液循环的动力器官。心脏有节律地收缩与舒张，不停将血液从动脉射出，由静脉吸入，推动血液在心血管内周而复始地循环流动，使机体各组织、器官能不断地吐故纳新、新陈代谢（图3－27）。

图3－27　心脏的结构

2）血管

血管是运输血液的管道系统，依其管壁的构造特点，哺乳动物的血管可分为动脉、静脉和毛细血管三种。动脉和静脉都是大的血管，两者的结构不同，血液在其中的流动方向也不同。血液从心脏流出的血管都是动脉，如与右心室相连的肺动脉和与左心室相连的主动脉。血液流回心脏的血管都是静脉，如与右心房相连的大静脉和与左心房相连的肺静脉。

动脉有很强的弹性，管壁有发达的富含胶原纤维和弹性纤维的结缔组织，也有平滑肌。管壁的弹性使血管能随血液的流动而调整管腔的大小，不致因血压而破裂。

静脉管壁比动脉薄，静脉承受压力也较小。在横切面上，动脉因管壁弹性大而圆涨，静脉则因管壁薄软而皱缩。静脉中的血量比动脉中的血量略多。静脉内壁上有瓣膜，其作用是阻止血液逆流。但长时间直立的人，血液下流而入腿、足，此时静脉中血液过多，管腔胀，瓣膜就不能封闭管腔。静脉曲张可能就是由于静脉长久胀大、壁变厚扭曲而成的。肛门区静脉曲张可形成痔疮。

毛细血管是最细小的血管，连于小动脉与小静脉之间，分支多，数量大，彼此连通构成网状。管壁由一层内皮细胞构成，通透性强，血液与组织间的物质交换均通过毛细血管进行。

3）血液

血液是一种广义的结缔组织，由液态的血浆和悬浮于其中的几种血细胞组成。人的血细胞包括红细胞、白细胞、血小板；血浆是由血清和纤维蛋白原组成的。血浆中含水分（90%～92%）、蛋白质（6．2%～7．9%）、无机盐（约0．9%）及少量非蛋白含氮物质。血液具有运输、防御和保护以及维持机体内环境的稳定等功能。

2．淋巴管系统

淋巴液流动的管道系统为淋巴管系统，包括淋巴管、淋巴液和淋巴器官。淋巴系统帮助收集和输送组织液回心脏，是静脉的辅助管道，同时还具有防御的重要机能。哺乳动物的淋巴系统极为发达，身体内除脑、脊髓、骨骼肌和软骨组织外，几乎都有淋巴管的分布，但淋巴管往往不容易看见，因为淋巴管和其中的淋巴液都是无色透明的。

1）淋巴管

淋巴管是发源于组织间隙的、先端为盲端的毛细淋巴管。毛细淋巴管是一种可变异的结构，因而管壁的缺口时开时闭，可将不能进入微血管的大分子结构（如蛋白质、异物颗粒、细菌以及抗原）从组织液中摄入，并把它们过滤掉或加以中和。

2）淋巴液

血液通过毛细血管时，血浆及氧气、养料渗出进入组织间隙，成为无色透明水样的组织液。组织液大部分经毛细血管吸收，进入静脉血管，小部分被先端为盲端的毛细淋巴管吸收成为淋巴液，经淋巴管、淋巴结，最后经淋巴导管注入静脉，回流入心脏。

3）淋巴器官

淋巴器官主要由淋巴组织构成，其功能是产生淋巴细胞。淋巴器官包括胸腺、淋巴结、脾、扁桃体等。胸腺位于胸纵隔前腔上部，分左、右两叶，主要功能是产生T淋巴细胞。淋巴结通常呈豆形，存在于颈部、腋窝、腹股沟等处，分布在淋巴循环的通路上。淋巴结最显著的功能是截留淋巴细胞，扫除淋巴中的异物。脾是最大的淋巴器官，能产生淋巴细胞，过滤血液并清除其中的异物和细菌等。扁桃体为位于舌根和咽部周围黏膜上皮下的块状淋巴组织，对机体有很重要的防御作用，除了产生淋巴细胞外，还能产生抗体。

（五）呼吸系统

呼吸系统是动物体与环境之间进行气体交换的器官系统。哺乳动物的呼吸系统十分发达，特别在呼吸效率方面有了显著提高，保证了机体旺盛的新陈代谢对氧气的需要。人的呼吸系统包括鼻腔、咽、喉、气管、支气管及肺（图3－28）。

（1）鼻腔　鼻腔是呼吸器官，同时也是嗅觉器官。鼻腔黏膜有丰富的血管和腺体，分泌的黏液能黏附空气中的灰尘、粉末等异物，使之不能随空气进入气管与肺，还可提高吸入气体的温度和湿度。

图3－28　人的呼吸系统

（2）咽　鼻腔以内鼻孔与咽相通。如因患感冒而鼻腔肿胀，黏液分泌过多而不通时，张口呼吸也可使空气从咽入喉。有些人甚至习惯于用口呼吸，这是不可取的。用鼻呼吸不但可使空气得到适当的加工处理，还可防止过多水分随呼气而散失。用口呼吸不但要散失更多水分，还不能防止灰尘和细菌等异物进入。

（3）喉　喉是一个围以许多软骨的气室。喉中有一对声带，气体通过时改变声带的张力，就可以发出不同的声音。

（4）气管和支气管　喉下是气管。气管壁上有顺序排列着的C形软骨，使气管保持畅通，不致因吸气而变瘪。“C”的开口位于背面，这样就使气管不致压迫食管。气管的黏膜上皮有纤毛，纤毛经常朝上摆动，将裹在黏液里的灰尘颗粒推向喉部，然后咳出。气管的下端分为左、右两个支气管，分别进入左、右肺。每一支气管再分支，最后形成小支气管而终止于肺泡。

（5）肺　肺泡是肺的功能单位，肺由无数肺泡所组成。大量肺泡的存在，使肺成为海绵状，面积大大增加。据估计，羊的肺泡总面积可达50～90m²，马的肺泡总面积达500 m²，人的肺泡总面积约为70m²，相当于体表面积的40倍，这提高了气体交换的效率。肺泡由单层扁平上皮组成，外面密布微血管，是气体交换的场所。

（六）排泄系统

哺乳动物和人的排泄系统构造完善，包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道。此外，皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。排泄系统的主要功能是排出机体代谢终产物（如尿素、尿酸、肌酐、肌酸等）、多余的水及各种电解质，同时调节水盐平衡、酸碱平衡和电解质平衡，以维持机体内环境的相对稳定性。

（1）肾脏　肾是形成尿液的主要器官，哺乳动物的一对肾脏通常位于腹腔背面、腰椎的两侧。形似蚕豆状，内缘凹陷称肾门，是输尿管、动脉、静脉、神经、淋巴管的出入处。在肾门部，输尿管的起端扩大成肾盂。肾由皮质和髓质两部分组成，通过肾门将肾纵切，可见肾分内、外两层。皮质在外层，颜色较深，富含血管，由无数肾小体、肾小管及血管构成。髓质在内层，颜色较浅，由许多肾锥体构成，锥体尖端开口于漏斗状的肾盂（图3－29）。

图3－29　肾纵切面

（2）输尿管　输尿管是细长的肌性管道，上端与肾盂相连，下端开口于膀胱内。输尿管壁由平滑肌组成，可蠕动，其蠕动波能促使尿液向膀胱运输。

（3）膀胱　膀胱是一个伸缩性很大的肌肉质囊，是暂时储存尿液的器官。成年人容尿量为350～500mL，膀胱空虚时呈倒锥体形，充满时呈卵圆形，并压迫膀胱壁上的平滑肌和上皮，刺激神经末梢，使人产生“尿感”。

（4）尿道　尿道是将尿液从膀胱排出体外的管道。雌性动物的尿道较短，开口于阴道前庭，雄性动物的尿道较长，开口于阴茎末端。排尿时，膀胱肌肉收缩，通入尿道开口处的括约肌松弛，尿被赶入尿道而排出。

（七）生殖系统

生殖系统是指参与和辅助生殖过程及性活动的组织、器官的总称。生殖系统的主要功能是产生生殖细胞、繁殖后代和分泌性激素。哺乳动物和人类的生殖是由一些专门的器官来完成的，可分为雄性生殖系统和雌性生殖系统（图3－30）。

1．雄性生殖系统

雄性生殖系统包括睾丸、附睾、输精管、阴茎和副性腺。

（1）睾丸　卵圆形的睾丸位于腹盆腔外面的袋状阴囊中，是产生精子和分泌雄性激素的器官。阴囊是由薄而柔软的皮肤构成的囊，悬在阴茎的根部，有一中隔将阴囊分成左、右两半，其内各有一个睾丸。因体内温度较高不利于精子发生，故灵长类、大多数食肉类和有蹄类的睾丸出生时便从腹腔经腹股沟下降到腹腔外的阴囊内。睾丸内部实质被结缔组织的中隔分为许多锥形睾丸小叶。每个睾丸小叶内有弯曲的小管即曲精细管，曲精细管上皮由多层生精细胞构成，靠近浅层的细胞不断分裂增殖，发生变化发育成精子。在曲精细管之间有睾丸间质细胞，该细胞能合成和分泌雄性激素——睾酮。

图3－30　人体生殖系统示意图

（2）附睾　附睾是紧接睾丸的排精管道，细长弯曲，可分为附睾头、附睾体和附睾尾。精子在附睾里停留很长的时间，并经历重要的发育阶段而达生理上的完全成熟。

（3）输精管　输精管与附睾尾部相连，是一条壁很厚的肌性管道。靠近输精管的末端部分膨大，成为输精管壶腹，然后与精囊腺的导管混合成射精管，穿过前列腺开口于尿道。尿道是尿液和精液的共同通道。

（4）阴茎　阴茎是向雌性生殖道中传递精子的有效工具。阴茎内有一对阴茎海绵体和一个尿道海绵体，前者位于阴茎背侧，后者位于腹侧，尿道贯行其中。

（5）副性腺　哺乳动物的副性腺有精囊腺、前列腺和尿道球腺三种，它们的分泌物是构成精液的主体。精液中除精子和少量液体是由睾丸和附睾产生外，其余大部分是由副性腺分泌的。副性腺的分泌物构成精子活动的适宜环境、增加射出精液的总量、促进精子在雌性生殖道内的活动能力并供给精子营养、呼吸等活动的需要。

2．雌性生殖系统

雌性生殖系统包括卵巢、输卵管、子宫、阴道和外阴等。

（1）卵巢　卵巢是产生卵子和分泌雌性激素的器官，呈卵圆形，左、右各一，终生留在腹腔内。卵巢表层为生殖上皮，内有由生殖上皮产生的处于不同发育时期的滤泡，每个滤泡内含有一个卵细胞，其外有滤泡液，含有雌性激素，卵成熟时滤泡破裂，卵及滤泡液即排出。

（2）输卵管　输卵管为一对细长弯曲的管道。近端与子宫相连，开口于子宫腔内；远端接近卵巢，但并不与之直接相连，而是以喇叭状开口于体腔。成熟的卵子从卵巢破裂出来后落入喇叭口，由于输卵管壁肌肉的蠕动及管壁上纤毛的运动，使卵子沿输卵管向子宫方向运行。一般受精是在输卵管上部完成。

（3）子宫　输卵管的后部膨大成子宫，它是胎儿发育的场所。分娩时，子宫平滑肌节律性收缩成为胎儿娩出的动力。

（4）阴道　与子宫下面连接的是阴道。阴道位于直肠的腹侧，膀胱的背面，可分为固有阴道和阴道前庭两部。尿道开口于阴道前庭的腹侧壁上，因此，阴道前庭也是尿液排出的通道。

（5）外阴　阴道之外的生殖结构称为外生殖器，又称外阴。外阴部包括阴唇及阴蒂等部分。阴门两侧隆起形成阴唇，左、右阴唇在前后侧相连，前联合呈圆形，后联合呈尖形。在前联合的地方有一个小突起称阴蒂，和阴茎为同源器官。

（八）神经系统

神经系统在形态和功能上都是一个不可分割的整体，是机体的主导系统，它维持、调整机体内部各器官系统的动态平衡，使机体成为一个完整的统一体，并使机体主动适应不断变化的内、外环境，维持生命活动的正常进行。

1．中枢神经系统

中枢神经系统由位于颅腔内的脑和椎管中的脊髓组成。

1）脑

脑是中枢神经系统前端膨大的部分，位于颅骨围成的颅腔内，由大脑、小脑、间脑、中脑、脑桥和延髓构成，通常把中脑、脑桥和延髓合称为脑干（图3－31）。

图3－31　脑

（1）大脑　大脑是中枢神经系统最高级部分，由左、右大脑半球构成，两大脑半球之间由神经纤维所构成的胼胝体连接，这是哺乳动物特有的结构。大脑半球表面是大脑皮质，由神经胞体组成。大量神经细胞聚集使皮质加厚出现皱褶（沟和回）。皮质的内部是由神经纤维（轴突）构成的白质，又叫髓质。大脑皮层具有调节躯体运动、条件反射等许多高级功能。它接受来自全身的各种感觉器传来的冲动，通过分析综合，并根据已建立的神经联系而产生相应的反射活动。

（2）小脑　哺乳动物后脑的背侧为极为发达的小脑。两侧膨大的是小脑半球，中间为小脑蚓部。小脑灰质覆盖在表面形成小脑皮层，这是哺乳动物所特有的结构特征之一，其白质呈树枝状深入灰质。小脑的主要机能是调节肌紧张，协调肌肉运动，维持躯体正常姿态平衡等。

（3）间脑　间脑位于中脑与大脑半球之间，被两侧大脑半球所覆盖。其顶部有松果体，为内分泌腺，可抑制性早熟和降低血糖。哺乳类的松果体趋于缩小。间脑主要分为丘脑和下丘脑。丘脑集中了多个核群，是皮质下感觉中枢，来自全身的感觉冲动（嗅觉除外）均集聚于此处，在更换神经元后再传入大脑皮层。腹面的下丘脑是皮质下自主神经的活动中枢（交感神经中枢），与内脏活动的协调相关密切，同时又是体温调节中枢。

（4）中脑　哺乳动物的中脑相对不发达，体积甚小，中脑腔狭窄呈管状，称中脑水管，与第三、第四脑室相通。中脑背方具有四叠体，前面一对为视觉反射中枢，后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚，为下行的运动神经纤维束所构成。

（5）脑桥　在两小脑半球之间以横行神经纤维束构成的隆起称为脑桥。脑桥是小脑与大脑之间联络通路的中间站，而且是哺乳类所特有的结构。大脑及小脑愈是发达的物种，其脑桥愈发达。

（6）延髓　延髓又称延脑，上与脑桥相连，下与脊髓相连，两者结构相似。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外，还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉器官和运动器官相联系。延髓具有调节呼吸、循环、消化、汗腺分泌以及各种防御反射（如咳嗽、呕吐、泪液分泌、眨眼等）的功能，又称生命活动中枢。

2）脊髓

脊髓位于椎管内，呈扁圆柱形，上端与延脑相连，下端止于终丝。脊髓由灰质和白质构成。在脊髓横切面上可见H形区，颜色发暗的为灰质，灰质外围色淡的为白质。由脊髓灰质的两个前角和两个后角发出的神经纤维称为前根和后根，两者汇合成为脊神经。前根主要是运动神经，后根主要为感觉神经。白质中的神经纤维束有升束和降束。升束传导冲动上行到脑，降束则由脑传送冲动到效应器。各束的传导都是交叉的，结果是左脑控制身体的右侧，接受身体右侧的神经冲动；右脑控制身体左侧，接受身体左侧的神经冲动。这种神经纤维的交叉，有的在脊髓内，有的在脑中。

脊髓作为中枢神经能够完成简单的反射，称为脊髓反射。感觉神经将冲动传入脊髓，通过脊髓直接将冲动传向运动神经引起反射活动。

2．周围神经系统

周围神经系统是由于其分布位置在中枢神经系统的外围而得名，包括脑神经、脊神经和自主性神经。

1）脑神经

哺乳动物的脑神经发自脑部腹面的不同部位，共发出12对脑神经，分别司感觉和运动功能，或兼而有之。

2）脊神经

脊神经连于脊髓，共31对，每对脊神经由前根和后根在椎间孔处汇合而成。前根由脊髓前角运动神经元的轴突及侧角的交感神经元或副交感神经元的轴突组成。这些纤维随脊神经分布到骨骼肌、心肌、平滑肌和腺体，支配和控制肌肉的收缩和腺体分泌，故前根神经元的功能是运动性的。后根由脊神经节内感觉神经元的轴突组成。感觉神经元的轴突随脊神经分布至身体各部，并形成各种感觉神经终末结构，感受各种刺激。

3）自主神经

自主神经又称植物神经，是指分布到心、肺、消化道及其他内脏器官的神经而言，是由交感神经系统和副交感神经系统组成。这一系统的主要特点是不受大脑控制，即不能随意地改变心跳速度，也不能让肠胃的蠕动速度改变，所以称其为自主神经系统。另一特点是每个内脏器官同时接受交感和副交感两种神经纤维的支配，而它们的作用正好相反。一个起加强作用，另一个起减弱作用。哺乳动物的自主神经系统十分发达，其主要功能是调节内脏活动和新陈代谢过程，保持体内内环境的平衡。

（九）内分泌系统

内分泌系统是动物体内进行体液调节的所有内分泌腺和散在的内分泌细胞的总称。内分泌系统对于调节机体内环境的稳定、代谢、生长发育和行为等有着十分重要的意义。哺乳动物和人的内分泌系统构成相似，包括垂体、甲状腺、甲状旁腺肾上腺、胰岛和性腺等（图3－32）。

图3－32　人体的内分泌系统

1．垂体

成年人的垂体重0．5～0．6g，位于间脑的腹面，借一短柄与下丘脑相连。从形态、胚胎发生、组织结构和功能上来看，垂体可分为腺垂体（前体）和神经垂体（后叶）。腺垂体是人体内最重要的内分泌腺，能分泌多种激素：生长激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素、促性腺激素、催乳素、促黑素细胞激素等。神经垂体释放两种激素：抗利尿激素和催产素。

2．甲状腺

甲状腺是人体中最大的内分泌腺，位于气管上端甲状软骨两侧，分左、右两叶，呈H形重20～30g。甲状腺分泌的甲状腺激素具有很强的促进物质代谢和能量代谢的功能；甲状腺激素能促进组织分化、生长和发育，特别是对骨骼发育有十分重要的作用。因甲状腺机能低下导致的呆小病患者，生长显著受阻，表现为骨化中心出现晚，身材矮小。

3．甲状旁腺

人类的甲状旁腺一般贴附在甲状腺左、右叶的后面，上、下各一对，呈棕黄色，扁椭圆形，总重约0．1g。甲状旁腺素的功能是调节血钙浓度。甲状旁腺素有促进骨钙溶解、升高血钙作用，而甲状腺滤泡旁细胞分泌的降钙素有抑制骨钙溶解、降低血钙的作用。两者共同调节血液中钙浓度的相对稳定。

4．胰岛

胰岛是散在于分泌胰液的腺泡组织之间的内分泌细胞团，犹如海岛一样，故称胰岛。胰岛内分泌细胞主要有α细胞、β细胞和δ细胞。α细胞分泌胰高血糖素，β细胞分泌胰岛素，δ细胞分泌生长抑制素。

胰岛素是调节体内糖、蛋白质和脂肪代谢，维持血糖正常水平的一个重要激素。胰岛素分泌失调时，将引起机体代谢的严重障碍。胰高血糖素最主要的生理作用与胰岛素相反，是促进肝糖原的分解和糖的异生作用，使血糖升高。

5．肾上腺

肾上腺位于肾的上方，左、右各一。肾上腺实质由外层的皮质和内层的髓质构成。

皮质分泌盐皮质激素和糖皮质激素，最内层的网状带分泌一些糖皮质激素、大量的雄性激素和少量的雌性激素。髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，肾上腺髓质分泌的激素生理作用与交感神经紧密联系，共同完成应急反应。

6．性腺

男性的性腺器官是睾丸，具有双重功能，能够产生精子，又能分泌雄性激素。睾丸分泌的雄性激素主要是睾酮，能够刺激生殖器官的生长发育和男性第二性征的出现。女性的性腺器官是卵巢，也具有双重功能，可产生卵子，并分泌多种激素，其中主要是雌激素和孕激素。雌激素能够促进女性生殖系统的发育，促进女性第二性征的出现并使之维持在成熟状态。

（十）免疫系统

人类在漫长的进化过程中形成了十分完善的防御疾病的免疫系统。免疫系统能特异性或非特异性地排除侵入机体的异物，如细菌、病毒、移植的器官等。免疫系统由免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成，实现细胞免疫和体液免疫。

1．免疫系统的组成

1）免疫器官与免疫细胞

免疫器官分为中枢免疫器官和周围免疫器官。中枢免疫器官由胸腺和骨髓组成，它们发育的完好性、结构和功能的完整性是保证机体正常免疫功能的先决条件。骨髓是产生造血干细胞的场所，一部分新生的造血干细胞能在骨髓中发育成为B淋巴细胞，另一部分发育成淋巴母细胞后，随血液和淋巴液进入胸腔前纵隔上部的胸腺中，进一步成为T淋巴细胞。B淋巴细胞参与体液免疫，T淋巴细胞参与细胞免疫。它们和另外一些免疫细胞随循环进入包括脾脏、淋巴结及全身的淋巴组织等周围免疫器官，行使机体的免疫功能。杀伤细胞、单核巨噬细胞、中性粒细胞及其他具有免疫效应的细胞也能在机体受到侵害时，聚集到受害部位，直接或间接地吞噬颗粒状异物。

2）免疫分子

免疫分子有抗体、淋巴因子、单核因子、补体、干扰素等。最典型的抗体就是由B淋巴细胞受抗原刺激后形成和释放的免疫球蛋白（Ig），它能与相应的抗原进行特异性结合。

抗体分子由4条链组成，2条重链、2条轻链，其分子结构呈Y形，可分为可变区和恒定区（图3－33）。恒定区有物种特异性，可变区位于“Y”分子两臂的末端，有独特的结合抗原的部位。抗体分子结构由基因决定，免疫细胞在受不同抗原刺激时，其基因在表达时会有复杂的重排，形成抗体的多样性。抗体分为5类，功能各有不同。

图3－33　抗体分子图解

注：CH为重链恒定区；CL为轻链恒定区；VH为重链可变区；VL为轻链可变区；箭头表示抗原结合部位。

T淋巴细胞有很多亚型，它受抗原刺激后形成和释放一组具有多种生物学活性的淋巴因子。单核巨噬细胞亦能释放一些促进和抑制免疫应答的可溶性物质，统称为单核因子，如白细胞介素1等。体内尚存在着多种具有非特异性免疫作用的体液因子，如溶菌酶、乙型溶素、吞噬细胞杀菌素等，共同构成人体的免疫屏障。

2．细胞免疫与体液免疫

免疫反应是指免疫系统识别、杀死、分解和排除异物的生理机能。当外来抗原进入机体后，机体产生的特异性免疫反应有两种表现形式：一种是产生对该抗原的特异性致敏淋巴细胞，这种致敏淋巴细胞能特异地与该抗原发生反应，这一免疫反应称细胞免疫；另一种是产生对该抗原的抗体，这种抗体能特异地与该抗原发生反应，抗体游离于血液、淋巴液等体液中，因此这一免疫反应称体液免疫。免疫反应的过程如图3－34所示。

体液免疫通过抗原与抗体的结合，将抗原消灭。当一种外来分子进入体内后能刺激B淋巴细胞分裂，形成许多寿命很短的浆细胞。浆细胞内有非常发达的蛋白质合成系统，能大量合成抗体，合成速度达到2 000个/秒，但它们维持时间也短，产生的抗体量少，因此，往往还不足以抵抗相应的病原微生物的侵袭。另一部分成为记忆细胞，它们的寿命很长，能“记住”入侵的抗原。当第二次有相同的抗原入侵时，记忆细胞会很快做出反应，产生新的浆细胞，合成抗体。第二次反应抗体量多，持续时间长，产生的时间也比初次反应快。因此在预防接种中，特别强调基础免疫的全程与间隔时间。虽然每个B淋巴细胞只能产生一种抗体，但是许许多多的B淋巴细胞可形成千百万种的抗体，每种抗体可与一种抗原结合，有的也可以与各种抗原结合。如果抗原是病原体，那么就可以通过特异性抗体将其消灭。

图3－34　免疫反应

注：主要组织相容性复合体（MHC）。

抗体与抗原结合后，可以启动三种反应。一是抗原抗体的沉淀和凝集反应，沉淀和凝集的细胞团可被体液中的巨噬细胞吞噬清除。二是由肝细胞和巨噬细胞产生补体。补体是人和动物新鲜血清中经常存在的一组具有酶或酶原特性的球蛋白，它是抗体实现溶细胞作用的必要补充，广泛参与机体抗微生物的防御反应和免疫调节。三是能激活杀伤细胞，将抗原杀死。

细胞免疫主要是由T淋巴细胞来完成的，它和体液免疫不同，它不产生游离的抗体，而是直接完成免疫反应。它不能识别入侵的病毒等抗原，只有当病毒侵入细胞，并与细胞表面结合成复合物时，T淋巴细胞才能识别，对该细胞进行攻击。T淋巴细胞分成三类：细胞毒T淋巴细胞、辅助T淋巴细胞和抑制T淋巴细胞。各种T淋巴细胞表面都有用以识别抗原分子的受体。受体由两条肽链构成，结构和抗体不同，但作用也是识别抗原。抗原千变万化，受体也是千变万化的。细胞如果发生癌变，表面会出现特殊的分子标记，因而也是免疫系统的攻击目标。老年人容易患癌症，这与老年人的免疫系统衰退有关。辅助T淋巴细胞对产生免疫反应的T淋巴细胞和B淋巴细胞都有“帮助”作用，能提高它们的作用力。抑制T淋巴细胞在所有的抗原细胞消失殆尽后，才发挥作用，使最后的战役结束。

人体免疫系统与机体的生长发育、衰亡一致，也有发育和衰退的过程。幼儿期免疫系统尚未完全形成，抵抗力低下，要特别注意远离病原体，增加母乳以供给免疫分子。成年以后胸腺慢慢萎缩，免疫机能逐渐下降。老年人的免疫功能更低，所以更容易患病。

三、动物生命活动的调控

（一）神经调节

1．概念

鼠妇在亮光的刺激下向暗处躲避，人的手被火烫后会迅速抽回，像这种动物通过神经系统对体内外的环境变化做出反应的过程叫神经调节。

神经调节为动物更好地适应环境提供了保证，生物的进化程度越高，神经调节就越复杂和完善。神经调节有时间短、速度快和定位准等特点，所以它是人和动物正常生存最为重要的调节方式。

2．神经调节的基本方式——反射

1）反射与反射弧

反射是指在中枢神经系统的参与下，人和动物对体内外环境的各种刺激所发生的规律性的应答。没有神经系统的原生动物对刺激做出的反应是通过原生质完成的，所以没有反射，原生动物对刺激作用的反应只能称为应激性。反射弧是动物和人的反射的结构基础，由5个环节组成，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器（图3－35）。

图3－35　反射弧

感受器是接受刺激的装置。感受器具有专一性，往往只对适宜刺激做出反应，并将不同性质的刺激信号统一转换为电信号，所以感受器又是一种换能装置。传入神经是将感受器的信息转变为神经冲动并将其传向中枢的神经元，因为信息传入大脑能引起感觉，故传入神经又叫感觉神经。神经中枢又称反射中枢，是位于中枢神经系统内部的灰质团块，起分析和决策作用。最简单的神经中枢是传入和传出神经元的突触联系。传出神经是把神经中枢的指令传到效应器的神经元，因为效应器以肌肉为主，传出指令往往引起机体的运动，所以又称运动神经。效应器是实现反射效应的组织，包括肌肉和腺体。

可以通过脊蛙（去头或破坏脑的蛙）在不同浓度硫酸溶液的刺激下产生不同的反射，并且通过毁损不同的环节来对反射弧进行分析。

2）非条件反射和条件反射

反射是神经系统活动的基本方式，按其形成方式的不同可分为非条件反射和条件反射。

非条件反射是指无须训练就具有的先天性反射，具有固定的反射弧和应答规律，不需要大脑皮层参与，在大脑皮层下的中枢即可完成的反射。哺乳动物出生后就会寻找和吮吸奶头，蜜蜂采蜜等都属于非条件反射。非条件反射往往和动物的生存和繁殖关系密切，属于一种本能。

条件反射是人和动物在生活过程中为适应环境的变化，在非条件反射基础上逐渐形成的一种反射。它们的反射通路不是固定的，因此具有更大的易变性和适应性。

图3－36　条件反射的建立

关于条件反射的建立，最经典的是巴甫洛夫用狗做实验建立唾液分泌的条件反射（图3－36）。当狗吃食物时会引起唾液分泌，这是非条件反射。如果只给狗以铃声，不喂食则不会引起唾液分泌，但如果每次给狗吃食物以前就出现铃声，这样试验多次之后，铃声一响，狗就会分泌唾液。铃声本来与唾液分泌无关是无关刺激，由于多次与喂食结合，铃声已具有引起唾液分泌的作用，即铃声已成为进食的信号了。这时，铃声转变成条件刺激，这种反射就是条件反射。

有的条件反射较复杂，它要求动物完成一定的操作。例如，大鼠在实验箱内由于偶然踩在杠杆上而得到食物，如此重复多次，则大鼠学会自动踩杠杆而得食。在此基础上进一步训练，只有当某种信号（如灯光）出现时踩杠杆才能得到食物。这样多次训练强化后，动物见到特定的信号（灯光）就去踩杠杆而得食。这种条件反射称为操作式条件反射。马戏团的驯兽表演大都属于操作式条件反射。人的心理活动、语言和文字是最为复杂的条件反射。

由于环境的改变，条件反射可以不断地变化。一些条件反射发生了消退，一些条件反射变得更为精确（条件反射的分化）或者模糊（条件反射的泛化），又有一些新的条件反射建立，这样可以使动物不断地、更好地适应环境。

（二）体液调节

1．概念

机体内的某些细胞产生一些特殊的化学物质，借助于血液循环，到达机体的全身或某一组织器官（靶器官），从而引起靶器官的某些特殊反应的现象叫体液调节。许多内分泌细胞所分泌的各种激素，就是借体液循环的通路对机体的功能进行调节的。例如，性腺分泌的各类性激素可调节动物的生殖和生殖周期，这是体液调节；胰岛的β细胞分泌的胰岛素能调节组织细胞对糖与脂肪的利用，有降低血糖的作用，这也是体液调节。体液调节除了激素的调节外，还包括CO₂等化学物质的调节。

相比于神经调节，体液调节的作用过程比较缓慢、持续时间比较持久、作用范围大而弥散，但两者相互配合使生理功能调节更趋于完善。另外，体液调节往往受控于神经调节。在这种情况下，体液调节是神经调节的一个传出环节，是反射传出的延伸，可称为神经－体液调节。例如，当交感神经系统兴奋时，肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素增加，共同参与机体对新陈代谢能力提高的调节。

2．昆虫激素及其作用

昆虫的内分泌系统由各种腺体组成。重要的腺体有脑神经分泌细胞、咽侧体和前胸腺等。脑神经分泌细胞是昆虫脑内背面的大型神经细胞，能分泌脑激素，又称活化激素，是一种促激素，能活化其他内分泌腺产生相应的激素。脑激素可由血液传递到前胸腺，激发该腺体分泌出能够促使昆虫幼期蜕皮的蜕皮激素。脑激素也能激发咽侧体，分泌保幼激素，控制昆虫的变态发育，保持昆虫幼体性状（图3－37）。

图3－37　昆虫激素控制昆虫的变态发育

在正常情况下，保幼激素和蜕皮激素受脑激素的协调控制，幼虫期得以正常发育和蜕皮生长，但末龄幼虫和蛹期保幼激素几乎停止分泌，在蜕皮激素单独作用下，幼虫蜕皮后变成蛹或成虫。有些昆虫还能分泌滞育激素，能诱导昆虫进入停滞发育的状态，如家蚕蛹的咽下神经节中的分泌细胞产生的激素能阻止卵的发育。当蛹羽化为雌蛾后，产生的卵已进入滞育状态，必须度过冬天才能孵出幼蚕。昆虫的各种激素在脑激素的控制、协调下，使昆虫能完成正常的生长、发育、蜕皮、生殖等生理活动。

3．脊椎动物的激素及其作用

脊椎动物的激素由内分泌腺分泌，属无管腺，所分泌的各种激素直接进入血液，随血液循环送到机体各部位，协调和支配人和动物的各种生理机能。已知的内分泌腺主要有脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰岛和性腺等（图3－38）。

除前述几种内分泌腺外，还有松果体、胸腺、消化道内分泌腺和前列腺等。松果体可能与生长及性成熟有关。胸腺是一种淋巴器官，在幼体中特别发达，其分泌物可促进生长及抑制性器官早熟，并能增加体内产生抗体的能力。消化道分泌的激素有胃泌素、促胰液素等，促进胃液、胰液等的分泌。前列腺见于高等哺乳类的雄体，是生殖系统的一种附属腺，位于尿道基部，它除了作为外分泌腺，分泌稀薄的碱性乳状液体参与组成精液外，还是一个内分泌腺，分泌前列腺素，主要功能是促进精子生长成熟、抑制胃液分泌、增强利尿、降低血压等。

图3－38　人和硬骨鱼的内分泌系统

四、动物行为

动物的个体或群体在生存过程中，必须不断地摄取食物、饮水、逃避敌害、整饰体表和繁殖后代等，由此而产生的一系列固定的动作，即为动物行为。动物行为没有普遍适用的定义，通常动物行为可定义为动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理变化所做出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。

动物行为有的是与生俱来的，是先天的本能，有的是经过后天学习获得的。先天性行为是遗传决定的，但也脱离不了环境，只有在一定的环境中，先天性行为才能表现出来。获得性行为是环境决定的，可也离不开先天的基因基础，学习能力的高低是有基因基础的，是遗传的。

（一）学习行为

本能行为是在进化过程中形成的，如蜘蛛织网、蜜蜂跳舞和鸟类迁徙等，都是本能行为。而学习行为是在个体生活过程中获得的，学习行为包括习惯化、印随学习、联系学习和顿悟学习等。

任何动物都有自己的本能行为，也有一定的学习能力。动物的学习能力离不开自身的本能，本能是学习的基础，如狮子、老虎等猛兽虽然主要依靠学习获得捕食能力，但它们从小就具有捕食倾向，这是一种本能。又如雄鸟婉转的鸣叫是以其先天善鸣叫的本能为基础，通过聆听其他雄鸟的歌唱和自己不断地学唱而练出来的。

1．习惯化

习惯化是动物界最常见、最简单的一种学习类型，即当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减。广义上说，习惯化是动物学会对特定刺激不发生反应。如蜘蛛第一次听到音叉的声音时，就会迅速躲避，但时间一长，就不再躲避了；再如田间放置的稻草人能吓跑鸟类，但时间一久，鸟类就不再害怕了，甚至会停在稻草人的头上自鸣得意地梳理羽毛。习惯化可使动物对于环境中既无利又无害的刺激不发生反应。这是重要的，对于生活无关的刺激一一发生反应，那就要徒耗能量而毫无所得。

2．印随学习

新孵化出来的雏鸭或雏鹅，总是追随母亲，在母亲走向河水中时，就结队随母亲一同走向河水中。鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧相随，这就是印随，这一现象是奥地利动物行为学家劳伦兹（Lorenz）在20世纪30年代发现的，被他用来做行为实验的许多鸭、鹅把他本人当成了自己的母亲（图3－39）。

图3－39　印随学习

注：劳伦兹孵育的雏鹅和雌鹅孵育的雏鹅，混置一处后，前者追随劳伦兹，后者追随雌鹅而分别走开。

印随学习和其他学习行为有几个重要区别：①印随学习只需要少量的经验信息就可学成，并且一旦学成，就可保持较长时间，很难改变；②印随学习不需奖励或惩罚，但只能在生长一定时期内完成。这个时期称为临界期或敏感期。过了敏感期就没有印随学习了。

印随学习的生物学功能是确保动物准确地辨认双亲和本种其他成员，有利于动物的生存（得到双亲的抚育）与繁衍后代。

3．联系学习

动物可将对某些神经刺激信号的反应与特定的奖励或惩罚联系起来，经过不断尝试与改错，逐步形成趋利避害的条件反射行为。如某种鸟类在捕食中多次吃过一种有毒的昆虫之后，它就能够记住这种昆虫的模样，不再捕食这种昆虫。马戏团里驯兽员常根据操作性条件作用原理，利用奖惩手段教会动物根据发出的信号表演各种技能。

4．顿悟学习

顿悟学习是动物利用已有的经验解决当前问题的能力，包括了解问题、思考问题和解决问题。如W．Kohler把香蕉等食物放在黑猩猩够不着的天花板上，同时在室内为它提供经过组合后能够到香蕉的棍子、木箱等。结果发现，黑猩猩确实像人们猜测的那样站在木箱上，用棍子取下了香蕉。这说明黑猩猩有推理的能力，它根据以前的经验，知道木箱摞起来可弥补身高之不足。不但如此，黑猩猩还能把短棍套连成长棍，把香蕉取下来。而近年来更有个别黑猩猩成功地学会了一些手势语言，甚至操作计算机键盘和正确使用一些简单词汇。

（二）领域行为

每种生物都有自己的生存活动空间，动物会以个体、家庭或群体为单位，守卫其生活区域的一部分，阻止同物种的侵略者进入这一领域，称为领域性。通常肉食动物有较大的领域范围，所谓“一山不容二虎”就是指这种领域行为。领域都有明确的边界，一些鸟类常从一棵树飞到另一棵树巡视自己的领域。动物在保卫自己领域的战斗中会表现出超常的战斗力，因此通常动物会回避进入同种其他个体或群体的领域，以避免多半会以失败告终的战斗。领域行为对于控制种群密度、促进种群的稳定和抑制过度的侵略性具有重要意义。

（三）防御行为

防御行为是指任何一种能减少来自其他动物伤害的行为，总共有10种防御对策。

（1）穴居：减少了与捕食者相遇的概率。

（2）隐蔽：很多动物的体色与环境背景色一致，因此不易被捕食者发现。

（3）警戒色：有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的颜色，这种颜色对捕食者往往具有恐吓作用。如金环蛇、银环蛇身体上的黑黄相间、黑白相间的环纹，其作用不是隐蔽自己而是起警戒作用。

（4）拟态：一种动物在形态和体色上模拟另一种有毒和不可食的动物而保护自己的一种行为。

（5）回缩：遇到危险时野兔迅速逃回洞内，河蚌将斧足缩回壳内，水螅全身收缩，刺猬蜷缩成刺球等。

（6）逃遁：很多动物在捕食者接近时往往靠快跑或飞翔逃离危险，当夜蛾被蝙蝠追捕时采取飘忽不定的不定向飞行，当蝙蝠离它们较远时，它们立即采取直线飞行，以便尽快逃离蝙蝠的追捕。

（7）威吓：不能迅速逃跑或被捉住的动物，往往采用威吓的手段进行防御。蟾蜍受攻击时靠肺部充气使身体膨胀变大，给攻击者一种自己很强大的印象，希望能吓到攻击者。

（8）假死：有些捕食动物只攻击活的猎物，受到攻击的动物靠假死来逃避捕食动物的攻击，如金龟子的假死。

（9）转移捕食者的攻击部位：面对强敌，很多动物是通过诱导捕食者攻击自己身体的非要害部位而逃生。如蜥蜴类动物在受到攻击时会主动断掉尾巴，转移捕食者的注意力。

（10）反击：动物受到攻击时最后的防御手段。

（四）繁殖行为

当动物生长发育到一定阶段时，就要繁衍与自己相似的后代，以延续其种群。在进行世代延续的生殖过程中，动物所表现的一系列活动或动作，如占据领地或巢穴、鸣叫、识别异性、引诱、求偶、筑巢、交配、孵卵和育幼等固定的动作，均称为繁殖行为。

1．求偶行为

动物的求偶行为是指伴随着性活动和性活动前奏的全部行为表现。求偶行为的功能一是吸引配偶；二是防止异种杂交；三是激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调一致；四是选择最理想的配偶。总之，求偶行为的功能是确保交配能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只发生在同种的异性成员之间。

2．亲代抚育行为

动物的亲代抚育行为是指亲代对子代的保护、照顾和喂养。动物从低等到高等的进化过程中，其亲代的抚育行为也从简单到复杂。如无脊椎动物的亲代抚育行为只是把卵产在安全隐蔽的地方进行保护，两栖动物中的苏里南负子蟾，雌性产卵后在雄性的帮助下，把受精卵背在背上进行保护。与苏里南负子蟾相比，鸟类的筑巢、孵卵和育雏，兽类的胎生、哺乳及对后代的保护与照顾更彻底、有效。

动物的亲代抚育可以由双方共同承担，也可以只由其中一方承担，如果是由雌雄共同承担，通常雌性承担的任务要多一些。

（五）社会行为

社会行为一般指2个或2个以上同种动物个体之间，彼此因有一定的联系而发生的种种行为，又称社群行为。社群成员间有明显的分工和合作的相互关系。社群个体间有一定的交往形式和复杂的通讯联系，使各个成员的行为互相协调配合，完成一定的共同活动。蜜蜂和白蚁为典型的社会性昆虫。此外，鸟类和哺乳类的社群中，其成员可依体力、健康、凶猛性的不同，排成一定的等级序位关系。优势者是社群领地范围的标记者和保护者，可优先分享食物、配偶和选择较优越的栖息场所或筑巢场地，其他成员均为从属者，只能退让和顺从。如狒狒、猴、马、鹿、羊、野牛等兽群，都是有保护性的群体，其中有首领、警卫和哨兵，全体成员集合起来成为一个有强大的战斗力的群体。母兽和仔兽被保护在群体之中，或与优势者在一起。由集体共同对付敌人，保护社群的安全，这具有重要的适应意义。

（六）动物行为的生理基础和遗传基础

1．动物行为的生理基础

动物行为是在神经系统、内分泌系统和运动器官共同协调作用下形成的。在动物的获得性行为中，生活体验和学习对行为的形成起到决定性的作用。低等动物的神经系统比较简单，它们的行为大多是简单的趋性、反射和本能。高等动物的神经系统比较发达，行为表现也就复杂。高等动物的复杂行为主要是通过学习形成的。学习是高等动物通过神经系统不断接受环境的变化而形成新行为的过程。学习主要是与大脑皮层有关，大脑皮层越发达的动物，学习的能力越强，也就能够更好地适应环境的变化。

激素是动物行为的物质基础。若把雄鸽和雌鸽放在一起，雄鸽很快便开始对雌鸽求偶，但把阉割了的雄鸽与雌鸽放在一起，雄鸽没有求偶行为，这说明雄激素是鸽子求偶行为的物质基础。在农田害虫的生物防治中，常以某种昆虫的雌激素诱捕雄性昆虫前来交配，以达到消灭害虫的目的。

2．动物行为的遗传基础

小杆线虫有两个亚种，其中一个亚种身体前端能做波浪形运动，另一个则不能。如果让这两个亚种进行杂交，产生的第一代线虫（F₁）全能做波浪形运动，但杂交产生的第二代线虫（F₂），其运动类型有两种，能做波浪形运动的和不能做波浪形运动的比例是3∶1。这表明，做波浪形运动的这一种行为特征受显性基因的控制，动物的行为是可以遗传的。

自然界动物的行为受单基因或双基因支配的遗传是比较少见的，大多是受多基因控制的。