无性生殖和有性生殖

第一节　无性生殖和有性生殖

一、无性生殖

一切不涉及性别、没有配子参与、没有受精过程，直接由母体形成新个体的繁殖方式统称为无性生殖。无性生殖在植物界比较普遍，在动物中仅见于低等无脊椎动物。在无性生殖过程中不经过减数分裂，所以没有基因重组。常见的无性生殖有分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖和营养生殖等类型。

（一）分裂生殖

分裂生殖又叫裂殖，裂殖是单细胞生物中常见的一种生殖方式。它是由一个生物个体直接分裂成两个新个体，这两个新个体的大小、形状基本相同。如细菌、草履虫、变形虫、眼虫的二分裂，疟原虫的多分裂都是裂殖。

（二）出芽生殖

出芽生殖又叫芽殖，从母体上长出芽，芽体逐渐长大，形成与母体一样的个体，并从母体上脱落下来，成为完整的新个体，这种由芽发育成新个体的生殖方式统称为出芽生殖。出芽生殖的方式广泛存在，典型的例子有酵母菌和水螅的出芽生殖。酿酒酵母菌在出芽生殖时，细胞核先进行分裂，然后一个子核进入细胞表面突出的芽体内，形成子细胞。水螅在水温适宜、食物充沛的春秋季节，通常进行出芽生殖。首先是水螅体壁向外突起，逐渐长大，形成芽体。芽体的消化腔和母体是连通的，芽体逐渐长大，形成口和触手。最后，基部收缩，与母体脱离，能独立生活。也有的水螅芽体形成后不脱离母体，然后芽体又形成芽体，如此继续便形成了一“株”水螅。

出芽生殖中的“芽”是指在母体上长出的芽体，而不是高等植物上真正的芽的结构。比如：马铃薯利用芽进行繁殖是利用块茎进行繁殖，它是营养生殖而不是出芽生殖。从本质上讲，芽体和母体是一样的，只不过芽体小一些。

（三）孢子生殖

通过产生无性孢子，孢子脱离母体后，独立发育成一个新个体，这种生殖方式称为孢子生殖。孢子生殖是藻类、真菌及其他低等植物的主要生殖方式。例如根霉，它的直立菌丝的顶端形成孢子囊，里面产生孢子。孢子落在阴湿而富含有机质的温暖环境中，就能够直接发育成新的根霉。

孢子生殖中的“孢子”是无性孢子，和体细胞有着相同的染色体数或DNA数。因此，无性孢子只可能通过有丝分裂或无丝分裂来产生，不可能通过减数分裂来产生。

（四）再生作用

生物进行自我修复的生理过程称为再生作用，又称营养繁殖。

1．植物的再生作用

很多高等植物的营养器官（如根、叶、茎）的一部分，脱离母体后能发育成完整的植株，这种依靠营养器官进行生殖的方式称为植物的再生作用，也称为营养繁殖。在自然状态下进行的营养繁殖，叫做自然营养繁殖，如草莓的匍匐枝、秋海棠的叶、马铃薯的块茎等。在人工协助下进行的营养繁殖，叫做人工营养繁殖，如农业生产上常用扦插、压条、嫁接等人工的方法来繁殖花卉和果树。

2．动物的再生作用

动物的再生能力在各类群之间差别很大。一般来说，原生动物的再生能力很强。如很多纤毛虫，被切割为二后，都能再生成完整的纤毛虫。腔肠动物和涡虫的再生能力从身体前端到后端，沿体轴而递减。海星、海参的再生能力也很强。

二、有性生殖

有性生殖是指经过两性生殖细胞的结合，产生合子，由合子发育成新个体的生殖方式。进行有性生殖的生物，其生活周期中通常包括二倍体时期与单倍体时期的交替。二倍体细胞通过减数分裂产生单倍体细胞（雌、雄配子或卵和精子），单倍体细胞通过受精（核融合）形成新的二倍体细胞。有性生殖的优点是：子代的遗传物质来自两个亲本，所以具有两个亲本的遗传特性，具有更大的生活力和变异性，对于生物的进化具有重要意义。

（一）融合生殖

有配子融合过程的有性生殖称为融合生殖，主要有接合生殖与配子生殖等。

1．接合生殖

某些真菌、细菌、绿藻和原生动物进行有性生殖时，两个细胞互相靠拢形成接合部位，并发生原生质融合而生成接合子，由接合子发育成新个体，这样的生殖方式称为接合生殖。这是最原始的融合生殖。如水绵和草履虫的有性生殖就是接合生殖。

水绵接合生殖时，阳性接合细胞内的全部原生质通过接合管到达阴性接合细胞，由两个细胞的原生质融合而生成接合子，接合子经过减数分裂生成有性孢子各两个，有性孢子萌发为水绵的营养体。

草履虫接合生殖时，每个虫体的大核消失，每个小核减数分裂生成四个核，其中三个核消失，留下的一个核分成动核和静核；动核通过接合膜交换，分别与对方的静核融合；融合后的小核经过两次有丝分裂形成四个核，其中两个核融合成一个大核；接合结束后，两个虫体分开，各自经历三次核分裂和两次细胞质分裂，形成四个新个体。

2．配子生殖

由亲体产生单倍体的生殖细胞——配子，由性别不同的配子两两相配成对融合成合子，再由合子发育成新个体的生殖方式称为配子生殖。根据配子形态和功能的分化程度，将配子生殖分为同配生殖、异配生殖和卵式生殖三种类型。

（1）同配生殖　由大小、形态、结构和运动能力完全相同的两种配子相结合而进行的生殖，称为同配生殖。同配生殖的配子大小、形态相同，都能游泳，因而分不出雌雄，但生理上已有分化。例如衣藻属中的大多数种类。

（2）异配生殖　由两种异形配子相结合而进行的生殖称为异配生殖。异配生殖有两种类型，即生理的异配生殖和形态的异配生殖。

①生理的异配生殖：参加结合的配子形态上并无区别，但交配类型不同，在相同交配型的配子间不发生结合，只有不同交配型的配子才能结合，且具有种特异性。如衣藻属中的少数种类。这是异配生殖中最原始的类型。

②形态的异配生殖：参加结合的配子形状相同，但大小和性表现不同。大的不太活泼的为雌配子，小的活泼的为雄配子，这说明已开始了性在形态上的分化。如绿藻中的实球藻的生殖方式。

（3）卵式生殖　随着生物的进化，雄配子向着运动的方向发展，体型变小，运动器官发达，称为精子；雌配子向着静止的方向发展，体型变大，细胞质内储藏着丰富的营养物质，运动器官退化，称为卵子。精子和卵子经过受精作用而形成受精卵，再由受精卵发育成为新个体，这种生殖方式称为卵式生殖。它们是在异配生殖的基础上进化而来的。卵式生殖普遍存在于多细胞生物中，且为高等动物唯一的自然繁殖方式。

上述各种有性生殖方式都要通过双亲遗传物质的融合过程，因而称为融合生殖。配子是减数分裂形成的，因而其染色体数目是体细胞的一半，称为单倍体（n）。通过两性配子结合形成合子，合子核中的染色体又恢复到原来的数目（2n）。子代个体中的染色体，一半来自父本，另一半来自母本。配子生殖的进化趋势是由同配生殖到异配生殖，最后发展为卵配生殖。在原生动物和单细胞植物中，所有个体或营养细胞都可能直接转变为配子或产生配子，而在高等动物中，生殖细胞是由特殊的性腺产生的。由于在减数分裂和形成受精卵（合子）的过程中发生了遗传信息的重组，因而子代个体会产生各不相同的个体特性。由此原理可以推论，交配和重组能使后代的变异性增大，对生存环境适应性增大，能为自然选择提供更多的方式。

（二）无融合生殖

无融合生殖是指不经过配子融合而产生新个体的生殖方式。它虽发生于有性器官中，却无两性细胞的融合。

1．动物的无融合生殖

（1）单性生殖　配子不经过受精而发育成新个体的生殖方式，称为单性生殖。主要是指由雌配子直接发育成新个体的孤雌生殖。孤雌生殖不但在植物中是一种常见的繁殖方式，在动物中也常见到，如在蜜蜂、蚜虫、轮虫和水蚤等动物的生活史中，都有孤雌生殖现象。

（2）幼体生殖　少数动物尚处于幼体阶段就能繁殖下一代，这种现象称为幼体生殖。如扁形动物门绦虫纲的圆叶类绦虫的全尾幼虫体内就有卵细胞生成，并且能孵化出小幼虫。

2．植物的无融合生殖

无融合生殖在植物界是普遍存在的，无融合生殖现象在被子植物的36个科440种中都有发现，形式多种多样，在苔藓和裸子植物中迄今很少报道。

无融合生殖是指植物不经过雌、雄配子融合，而是以种子形式进行繁殖的现象。它分为两类：第一类，减数胚囊中的无融合生殖，包括孤雌生殖、孤雄生殖和无配子生殖三种形式；第二类，未减数胚囊中的无融合生殖，包括二倍体孢子生殖和体细胞无孢子生殖两种形式。如果根据无融合生殖发生的完全程度，可把它分为专性无融合生殖和兼性无融合生殖，前者产生的后代不分离，如披碱草；后者以某种频率发生有性生殖和无融合生殖，如早熟禾属。在植物中，大多数以兼性无融合生殖为主，只有少数植物进行专性无融合生殖。

无融合生殖方式会阻碍基因的重组和分离，在植物育种工作中有着重要的应用价值。对于单倍体无融合生殖，通过人工或自然加倍染色体，就可以在短期内得到遗传上稳定的纯合二倍体，可以缩短育种年限。对于二倍体无融合生殖，可利用它的固定杂种优势，提高育种效率。因此，对于无融合生殖产生机理的研究及其应用已经受到人们的重视。