高等植物的生殖与发育

高等植物的生殖与发育_普通生物学

第二节　高等植物的生殖与发育

一、被子植物与裸子植物的花

被子植物又称有花植物，是现代植物中最高级、种类最多和分布最广的类群。被子植物最大的特点是花发育完善，有根、茎、叶、花、果实等器官，各个器官的形态与构造复杂多样，能适应各种各样的生存环境。花是被子植物的有性生殖器官，由花柄、花托、花被（花萼与花冠）、雄蕊群和雌蕊群所构成。被子植物通过花完成受精、发育、产生种子等一系列的有性生殖过程。经过有性生殖过程，花的一定部位形成果实和种子。

裸子植物的“花”发育不完全，胚珠是裸露在外的，直接发育成种子，如松子；被子植物的胚珠则被封闭在雌蕊的子房内，发育成种子后被果肉包裹着，如梨、苹果、西瓜中的种子。铁树是裸子植物，所谓“铁树开花”，它的“花”是不完备的，还不具备生物学定义上的“花”的特征。下面介绍被子植物生殖和发育的全过程。

二、花粉粒的产生

一个雄蕊由花丝和花药（图4－1）组成，花药里产生花粉粒。成熟的花粉粒在内部结构上有两种形式：一种是含有一个营养细胞和一个生殖细胞，例如棉花、百合的花粉；另一种是含有一个营养细胞和两个精子，例如小麦、白菜的花粉。精子是由生殖细胞分裂形成的，生殖细胞的分裂可能在花粉粒中进行，也可能是在花粉萌发后所长出的花粉管中进行。

图4－1　花药横切面

（一）从孢原细胞到小孢子

胚珠在子房中发育。在珠心顶部靠近珠孔的一端有一个细胞核很大、原生质很浓厚的大细胞，称为孢原细胞。孢原细胞经有丝分裂产生细胞，外侧的几层和花药的表皮细胞共同构成花药的壁，较里层的继续多次有丝分裂，产生大量细胞，称为花粉母细胞或小孢子母细胞。紧靠在小孢子母细胞外围的一层细胞构成绒毡层。绒毡层细胞彼此融合而成黏稠的胶状液，它的作用是为花粉粒的发育提供营养物质。小孢子母细胞发生减数分裂，每个小孢子母细胞（2n）产生四个单倍体的小孢子（n）。花粉粒是从小孢子开始的，所以花药又可以称为小孢子囊。

（二）从小孢子到雄配子体

成长的小孢子呈圆形。每一个小孢子经一次有丝分裂产生一个大的、占有大部分细胞质和细胞器的营养细胞和一个小的、只围以薄层细胞质的生殖细胞。营养细胞的液泡小，细胞质富含营养物质，供给花粉粒继续发育的需求。生殖细胞无细胞壁，完全处在营养细胞之中，利用营养细胞的供应而分裂成二个细胞，即雄配子或精子。至此，一个含有三个细胞的成熟花粉粒，即雄配子体（n）就形成了。小麦、玉米、水稻、向日葵等的花粉粒都是含有三个细胞的。另一些植物，如棉花、桃、李、百合等的花粉粒只有二个细胞，它们的生殖细胞不分裂，要等花粉粒传到柱头上才分裂成二个精子。

花粉粒的表面有小孔，数目不定，花粉发育时所生成的花粉管就是从小孔伸出的。花粉粒很小，直径一般在15～50μm，易为风力传送或由昆虫等携带。不同植物有不同形态的花粉粒。花粉的研究，即花粉学，在古植物学以及地层的鉴定上都是重要的依据。

三、胚囊的形成

（一）从孢原细胞到大孢子母细胞

胚珠在子房中发育。在珠心顶部靠近珠孔的一端有一个细胞核很大、原生质很浓厚的大细胞，称为孢原细胞。孢原细胞或直接发育为大孢子母细胞，或横分裂一次生成二个细胞（图4－2）。上面一个细胞参与到珠心的基本组织中，下面一个成为大孢子母细胞，每一个胚珠只有一个大孢子母细胞。这和花药中有很多小孢子母细胞不同。

图4－2　大孢子母细胞的发育

大孢子母细胞发生减数分裂，一个大孢子母细胞产生四个排成直行的单倍体（n）细胞，其中顶端靠近珠孔的三个细胞退化，只有最深处的一个发育成大孢子，所以胚珠实际是一个大孢子囊。

（二）从大孢子到胚囊

单倍体的大孢子在珠心中逐渐长大，细胞核连续分裂三次而成八个核（n），分别排列到靠近孔的一端和相反的一端，每端各四个。然后，两端各有一核移向细胞中心，共同构成含有两核的中央细胞。留在珠孔一端的三个核也各自围以细胞质而成为三个细胞，其中一个较大，为卵细胞，另外二个较小，称为助细胞，远端的三个核也发展成细胞，称反足细胞，这个含八个细胞核，或由七个细胞构成的结构称为胚囊，或称为雌配子体。此时胚囊和它的前身——大孢子相比，已经长得很大了。一般种子植物胚囊的发育过程都是经历上述的模式。

胚囊中各细胞对卵细胞的发育都有作用。中央细胞发展成胚乳，为胚的发育提供养分。助细胞接近卵细胞，可能有吸收营养物并将营养物传送给卵细胞的作用。很多植物受精时，花粉管是穿过助细胞而进入胚囊的。似乎助细胞有分泌某些向化性物质、促进花粉管进入胚囊的作用。反足细胞可能有运输物质的功能。

四、开花及传粉

当植物生长发育到一定阶段，花药及胚囊成熟，花冠张开，露出雄蕊和雌蕊。花药破开，花粉粒可被风力吹走，散落到柱头上或被蜂、蝶等动物带到柱头上，这一过程称为传粉。传粉是开花植物有性生殖的一个必要过程。花粉只有到达柱头之后，经柱头的刺激才能继续发育，实现受精。

（一）自花传粉和异花传粉

植物同一朵花中雄蕊的花粉粒落在雌蕊的柱头上，并能正常地受精结实的过程称自花传粉。能进行自花传粉的植物称自花传粉植物，如水稻、小麦、棉花和桃等，豌豆和花生在花尚未开放时，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精，这种传粉方式是典型的自花传粉，称闭花受精。自花传粉受精概率大，但不利于维持后代的生活力。

不同植株之间的传粉，或同一植株的不同花之间的传粉称为异花传粉。异花传粉增加了后代的遗传变异和对环境的适应能力，异花传粉的后代高大、生命力强、结实率高、抗逆性强。虽然自花传粉是一种原始的传粉形式，但在自然界被保存了下来。在异花传粉缺乏必需的水、风、虫等媒介力量，而使传粉不能进行的时候，自花传粉弥补了这一缺点。

（二）风媒和虫媒

1．风媒花

靠风力传送花粉的方式称风媒传粉，借助这类方式传粉的花，称风媒花。约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木、松、杉、银杏等都是风媒植物。风媒植物的花朵较小，多密集成穗状花序、荑花序等，能产生大量花粉，同时散放。花粉一般质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长，花药早期就伸出在稃片之外，受风力的吹动，使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长，柱头一般较大呈羽毛状，开花时伸出花被，增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性，开花期在枝上的叶展开之前，故散出的花粉受风吹送时，可以不受枝叶的阻挡。此外，风媒植物也常是雌雄异花或异株，花被常消失，不具香味和色泽，但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。

2．虫媒花

靠昆虫为媒介进行传粉的方式称虫媒传粉，借助这类方式传粉的花，称虫媒花。被子植物大多是虫媒的。常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，也就将花粉传送了出去。

适应昆虫传粉的花，一般具有以下特征。①虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的。②虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部位，或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的冠内。花蜜暴露于外的，往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋附；花蜜深藏于花冠之内的，多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时，花粉粒黏附在昆虫体上而被传布开去。③虫媒花的另一特点是花大而显著，并有各种鲜艳色彩。一般白天开放的花多为红、黄、紫等颜色，而夜晚开放的花多为纯白色，只有夜间活动的蛾类能识别，帮助传粉。④虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系，如昆虫的大小、体型、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等，都是密切相关的。⑤虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大；花粉外壁粗糙，多有刺突，花药裂开时花粉不为风吹散，而是粘在花药上，昆虫在访花采蜜时容易触到，附于体周；雌蕊的柱头也多有黏液分泌，花粉一经接触，即被粘住；花粉数量也远较风媒花的少。

（三）其他传粉方式

除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉，这类传粉方式称水媒传粉。例如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，之后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子。其他如借鸟类传粉的称鸟媒传粉，传粉的是一些小形的蜂鸟，头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开。蜂鸟产于美洲等地，是最小的鸟（体长6～21cm）。它们能看见红色，对蓝色不甚敏感，嗅觉也不灵。由它们传粉的花大多是红色或黄色，白天开放，并且没有什么气味（鸟类不喜欢花香）。红色而不香的花对昆虫吸引力不大，因而就减少了昆虫与鸟类的竞争。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。

（四）人工辅助授粉

异花传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，如风媒传粉没有风，虫媒传粉因风大或气温低而缺少足够昆虫飞出活动传粉等，均会降低传粉和受精的机会，影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，从到达到预期的产量。在品种复壮的工作中，也需要采取人工辅助授粉，以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相对总量有所增加，酶的反应也相应加强，从而起到了促进花粉萌发和花粉管生长的作用，受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下，由于雄蕊先熟，到雌蕊成熟时已得不到及时的传粉，因而果穗顶部往往形成缺粒，降低了产量。人工辅助授粉就能克服这一缺点，使产量提高8%～10%。又如向日葵在自然传粉条件下，空瘪粒较多，如果辅以人工辅助授粉，同样能提高结实率和含油量。

人工辅助授粉的具体方法在不同作物中不完全一样，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉在低温和干燥的条件下加以储藏，留待以后再用。

五、花粉发育和受精

（一）花粉粒在柱头上的萌发

落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的黏液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程称花粉粒的萌发。

花粉落到柱头上后，柱头对花粉就进行“识别”和“选择”，对亲和的花粉予以“认可”，不亲和的就予以“拒绝”。所以落到柱头上的花粉虽然很多，但不是全部都能萌发的；任何一种植物开花时既可以接受本种植物的花粉，同时也可能接受不同种植物的花粉。不管是同种的（种内）或是不同种的（种间），只有交配的两亲本在遗传性上较为接近，差异既不过大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配。

花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等，也有需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高或气温过低，不能达到萌发所需要的湿度或温度时，萌发就会受到影响。育种时，如在下雨或下雾后紧接着进行授粉，通常是不结实的。花粉受湿后随即干燥，也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久，除取决于气候条件外，与各种植物的遗传性也有很大关系。

（二）花粉管的生长

花粉管的生长从突破柱头开始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿着花柱道表面上的黏性分泌物生长，在实心的花柱中，常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长，而后穿越子房壁、进入胚珠，最终到达胚囊，将精子释放到胚囊内，完成传粉过程。落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。虽然有些植物的花粉具有几个萌发孔，如锦葵科、葫芦科植物的花粉，可以同时长出几个花粉管，但只有其中的一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长，图4－3所示为松属的传粉作用和花粉管的生长。

花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端的3～μm处，形成后能继续向下延伸，先穿越柱头，然后经花柱到达子房。同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，生殖细胞在花粉管内分裂，形成两个精子。

图4－3　松属的传粉作用和花粉管的生长

花粉管通过花柱到达子房的途径，可分为两种不同的情况。一些植物的花柱中间为空心的花柱道，花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸，到达子房；另一种情况是花柱并无花柱道，而为特殊的引导组织或一般薄壁细胞所充塞，花粉管生长时需经过酶的作用，将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。

花粉管到达子房以后，或者直接伸向珠孔，进入胚囊（直生胚珠），或者经过弯曲，折入胚珠的珠孔（倒生、横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称为珠孔受精。也有花粉管经胚珠基部的合点到达胚囊的，称为合点受精。前者为一般植物所有，后者是少见的现象，榆、胡桃的受精即属这一类型。此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的，称中部受精，则更属少见，如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，产生这一现象的原因，一般认为在雌蕊的某些组织，如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质，以诱导花粉管的定向生长。

（三）双受精过程

多数被子植物的花粉管到达胚珠前或进入胚珠后，胚囊中两个助细胞中的一个常先退化，花粉管穿过胚囊的壁，经过助细胞的丝状器进入已退化的助细胞，花粉管顶端或亚顶端破裂，精细胞、一个营养核、细胞质、淀粉粒等花粉管内含物一起喷泻而出，形成特定的细胞质流，将精细胞带到卵和中央细胞之间的位置，其中：一个精子与卵细胞结合，形成二倍体的合子或受精卵，将来发育成胚；另一个精子与极核（或中央细胞）结合，形成三倍体的初生胚乳核或受精极核，将来发育成胚乳。这种两个精子分别与卵和极核结合的现象称为双受精（图4－4），双受精是被子植物特有的有性生殖现象。

图4－4　双受精现象

注：两个精子（箭头）分别与卵细胞和中央细胞结合。

不同植物，其花粉管进入胚囊的途径也不一样，但都与助细胞有一定的关系。有的从卵和助细胞之间进入胚囊，如荞麦；有的穿入一个助细胞中，然后进入胚囊，如棉花；有的破坏一个助细胞以作为进入胚囊的通路，如天竺葵；有的是从解体的助细胞进入，如玉米。花粉管进入胚囊后，管的末端即自行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。破裂的原因：有人认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致，而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用，当花粉管与助细胞的细胞质接触时，压力突然改变，导致管的末端破裂；也有人认为是由于花粉管管壁的溶解，如番茄、胡麻。

与卵细胞结合的精子，在进入卵细胞与卵核接近时，精核的染色体贴附在卵核的核膜上，然后断裂分散，同时出现一个小的核仁，后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，结束这一受精过程。另一个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合过程是基本相似的，精子初时也呈卷曲的带状，以后松开与极核表面接触，两组染色质和两核仁合并，完成整个过程。精子和卵的结合比精子和极核的结合缓慢，所以精子和次生核的合并完成得较早。

被子植物的双受精使两个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为一个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性、加强后代个体的生命力和适应性方面具有较大的意义。精、卵融合就把父本、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具有双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化，故形成的后代就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父本、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、最高级的形式。

（四）受精的选择作用

植物开花时，各种不同的花粉都有可能传播到柱头上，柱头和花粉粒间相互识别，只有能和柱头的生理、生化及遗传相协调的花粉粒才能萌发，而且同一花粉管中的两个精子在形态和生理方面亦存在着差异，并非随机地与卵细胞或极核受精，这些表明了受精具有选择性。这种对花粉和精子的选择性是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化过程中的一个重要现象。因此，虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉，但是，只有适合于这一受精过程的植物花粉，才能产生效果。

植物受精的选择性首先为达尔文所注意，他指出，植物如果没有受精作用的选择性，就不可能充分得到异体受精的好处，也不可能避免自体受精或近亲交配的害处。所以，在农作物的育种中应充分利用受精选择性的一面，克服自交不育及远缘杂交的受精选择性不利的一面，采用各种手段创育优良品种或新的植物类型。

在被子植物中，双精入卵和多精入卵的例外情形也有发现，附加精子进入卵细胞后，改变了卵细胞的同化作用，使胚的营养条件和子代的遗传性发生了变化。

六、胚的发育

受精之后，子房和胚珠继续发育成果实和种子。花的其他部分，如花萼、花冠以及雄蕊和雌蕊的柱头、花柱等都逐渐萎蔫、脱落。胚乳是被子植物种子储藏养料的部分，由两个极核受精后发育而成，所以是三核融合的产物。极核受精后，不经休眠，就在中央细胞发育成胚乳。3n的胚乳核连续分裂而产生很多含有丰富营养物质的胚乳细胞，它们不参加胚的形成，只为胚的发育提供营养物质。受精卵或合子要经过一段时间休眠才开始分裂、生长、分化而成胚。没有出现器官分化阶段的胚称为原胚。

（一）双子叶植物胚的发育

双子叶植物胚的发育，可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后，不均等地横向分裂为基细胞和顶端细胞。基细胞略大，经连续横向分裂，形成一列由六至十个细胞组成的胚柄。顶端细胞先要经过两次纵分裂（第二次的分裂面与第一次的垂直），成为四个细胞，即四分体时期；然后各个细胞再横向分裂一次，成为八个细胞的球状体，即八分体时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂，再经过各个方向的连续分裂，成为一团组织。以上各个时期都属于原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快，形成两个突起，迅速发育，成为两片子叶，又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时，球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞，即胚根原细胞，球形胚体的基部细胞也不断分裂生长，一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。不久，由于细胞的横向分裂，子叶和胚轴延长，而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形。至此，一个完整的胚体已经形成，胚柄也就退化消失（图4－5）。

（二）单子叶植物胚的发育

单子叶植物胚的发育，可以禾本科的小麦为例说明。小麦胚的发育，与双子叶植物胚的发育情况有共同处，但也有区别。合子的第一次分裂是斜向的，分为两个细胞，接着两个细胞分别各自进行一次斜向的分裂，成为四个细胞的原胚。以后，四个细胞又各自不断地从各个方向分裂，增大了胚体的体积。到十六至三十二细胞时期，胚呈现棍棒状，上部膨大，为胚体的前身，下部细长，分化为胚柄，整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。

图4－5　荠菜胚的发育过程

注：1～7—原胚期；8～9—幼胚期；10～11—成熟胚期。

到小麦的胚体已基本上发育成形时，在结构上，它包括一张盾片（子叶），位于胚的内侧，与胚乳相贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽，外面有胚芽鞘包被。相对于胚芽的一端是胚根，外有胚根鞘包被。在与盾片相对的一面，可以见到外胚叶的突起。有的禾本科植物如玉米的胚，不存在外胚叶（图4－6）。

图4－6　小麦胚的发育

七、种子和果实

（一）种子

胚珠发育成种子，珠被发育成种皮。成熟的种子是由胚、胚乳和种皮三部分组成的。种子有四种不同的类型。据胚中子叶的数量将其分为单子叶种子和双子叶种子，在这两种类型中，又根据成熟种子内胚乳的有无，将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子。

（二）果实

果实由果皮和种子两部分构成。子房壁发育成为果皮。单纯由子房发育成的果实，称为真果，如花生、水稻、小麦、柑橘、桃、李等。真果结构包括果皮和种子两部分。果皮由子房壁发育形成，包在种子的外面，一般又分外果皮、中果皮、内果皮三层。

很多植物的果实除子房和其中的种子外，还包含花的其他部分，由子房和花的其他部分如花托、花被筒甚至整个花序共同参与形成的果实称为假果。如西瓜、冬瓜等（瓠果）的肉质部分是由子房和花托共同发展来的，梨和苹果等可食部分来自花托和花被，真正的果皮在肉质部分以内紧邻种子的地方。草莓的食用部分主要是肥厚的花托，花托上密生小而硬的瘦果，每个瘦果含一个种子。

种子和果实都是植物的繁殖器官。一般来说，种子是卵受精后，直接由胚珠发育而成，没有子房壁参加，如松子。果实则不同，它除了有种子的成分之外，子房壁及花的其他部分也参加了进来，如葵花子。

果实的种类繁多，可根据果皮是否肉质化而分为肉果和干果两大类，每类又可分为多种。上述的花生、豆荚均为干果，西瓜、葡萄、梨、苹果等为肉果。

植物总是在受精之后，在新生种子分泌的激素刺激下才能结实。也有不少植物不受精也能结实，但果实中不含种子，即无子果实，如香蕉、无子葡萄、无子柑橘等。这些植物可能都是来自能产生种子的祖先，由于植株或个别枝条发生了突变，不再受精，而产生了无子果实。人们喜爱这种无子果实，于是用营养繁殖的方法从这些突变植株中培育出无子的品种。人工喷洒生长素、赤霉素等到柱头上也可得到无子果实，如喷洒生长素可诱导产生无子西瓜、无子番茄等。

（三）果实和种子的传播

种子成熟时大部分会自动掉落在植物的附近，其生长的空间就会受到一定的影响，因此它们就会利用各种方式把自己的种子传播到较远的地方，根据果实和种子传播方式的不同可分为以下几种。

1．利用风力来传播

有些种子或果实表面有细毛，风一吹就会飘到较远的地方，例如蒲公英、黑板树。有些种子有翅膀状的薄膜，能随风力飘送到其他地方，如青枫、大头茶、桃花心木。

2．利用动物来传播

有许多植物的种子或果实黏附在动物或人的身上，随动物或人而迁移。例如鬼针草、苍耳、蒺藜、车前草。有些植物果实是动物的食物，动物食用后，随地吐出种子，此时种子已远离其产地，如草莓。鸟类把未被消化的种子排泄出来，甚至带至更远的地方，如雀榕等。

3．利用弹力来传播

成熟的果实轻轻一碰，果实就会裂开，借果皮反卷的弹力将种子弹出。例如凤仙花、非洲凤仙、黄花酢浆草等。果实成熟时水分减少，果实能自行爆破，使其中种子散落。

4．利用水力来传播

生长在水边的植物，通常会借水力来传播种子。例如水黄皮、棋盘脚、穗花棋盘脚、睡莲、椰子等。

八、被子植物的生活史及世代交替

多数植物在经过一个时期的营养生长以后，便进入生殖阶段，这时在植物体的一定部位会形成生殖结构，产生生殖细胞进行繁殖。如属有性生殖，则形成配子体，产生卵和精子，融合后形成合子，然后发育成新一代的植物体。像这样，植物在一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相继、有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期。

被子植物的生活史，一般可以从一粒种子开始。种子在形成以后，经过一个短暂的休眠期，在获得适宜的内在和外界环境条件时，便萌发为幼苗，并逐渐长成具根、茎、叶的植物体。经过一个时期的生长发育以后，一部分顶芽或腋芽不再发育为枝条，而是转变为花芽，形成花朵，由雄蕊的花药生成花粉粒，在雌蕊子房的胚珠内形成胚囊。花粉粒和胚囊又各自分别产生雄性精子和雌性的卵细胞。经过传粉、受精，一个精子和卵细胞融合，成为合子，以后发育成种子的胚，另一个精子和两个极核结合，发育为种子中的胚乳。最后花的子房发育为果实，胚珠发育为种子。种子中孕育的胚是新生一代的雏体。因此，一般把“从种子到种子”这一全部历程，称为被子植物的生活史或生活周期。被子植物生活史的突出特点在于双受精这一过程，这是其他植物所没有的。

被子植物的生活史存在两个基本阶段。一个是二倍体植物阶段（2n），一般称之为孢子体阶段，这就是具根、茎、叶的营养体植株。这一阶段是从受精卵发育开始，一直延续到花里的雌雄蕊分别形成胚囊母细胞（大孢子母细胞）和花粉母细胞（小孢子母细胞）进行减数分裂前为止。在整个被子植物的生活周期中，此阶段占了绝大部分时间。这一阶段植物体的各部分细胞染色体数都是两倍的。孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也称为无性世代。另一个是单倍体植物阶段（n），一般可称为配子体阶段或有性世代。此阶段由大孢子母细胞经过减数分裂后形成的单核期胚囊（大孢子），和小孢子母细胞经过减数分裂后形成的单核期花粉细胞（小孢子）开始，一直到胚囊发育成含卵细胞的成熟胚囊，和花粉成为含2个（或3个）细胞的成熟花粉粒，经萌发形成有两个精子的花粉管，到双受精过程为止。被子植物的这一阶段占生活史中的极短时期，而且不能脱离二倍体植物体而单独生存。由精卵融合生成合子，使染色体又恢复到二倍体，生活周期重新进入二倍体阶段，完成了一个生活周期。被子植物生活史中的两个阶段中，二倍体占整个生活史的优势，单倍体只是附属在二倍体上生存，这是被子植物和裸子植物生活史的共同特点。但被子植物的配子体比裸子植物的更加退化，而孢子体更为复杂。二倍体的孢子体阶段（或无性世代）和单倍体的配子体阶段（或有性世代）在生活史中有规则地交替出现的现象，称为世代交替。

被子植物世代交替中出现的减数分裂和受精作用（精卵融合）是整个生活史的关键，也是两个世代交替的转折点。

动物和植物不同，多细胞动物没有配子体或单倍体的动物体。动物界中也有“世代交替”，如腔肠动物的水螅体和水母体的交替，但意义完全不同，腔肠动物的水螅体和水母体没有染色体倍性的区别，两者都是二倍体的，不能和植物的孢子世代和配子世代相提并论。