人和动物的生殖与发育

人和动物的生殖与发育_普通生物学

第三节　人和动物的生殖与发育

一、雄性生殖系统

雄性生殖系统（图4－7）主要包括精巢（睾丸）和输精管。精巢中含有许多精曲小管，精子在管中发育成熟后，经附睾（由部分中肾排泄小管转化而成）进入输精管而排到体外。哺乳类动物的精子由输精管进入尿道，通过交接器（阴茎）排出去。所以雄性哺乳类动物的尿道输尿又输精。

图4－7　几种脊椎动物的雄性生殖系统

（一）睾丸和精子产生

睾丸是产生精子的器官，也有内分泌的功能。

1．精子发生

精子是由睾丸产生的，在充分发育的睾丸横切面（图4－8）中可以看到，在精曲小管内处于不同发育阶段的生殖细胞。精曲小管的内壁是特殊的复层上皮组织，即精上皮。精上皮是产生精子的组织，其中的精原细胞产生精子。每个精原细胞都含有与体细胞数目相同的染色体。精原细胞连续进行有丝分裂而形成多个精原细胞。其中一部分仍保留为精原细胞，另一部分精原细胞略微增大，染色体进行复制，精原细胞成为初级精母细胞。初级精母细胞立即进入第一次减数分裂的前期，并在逐步发育过程中向精曲小管的中心推移。初级精母细胞完成了前期I的联会、染色体交换等各过程之后，分裂而成2个次级精母细胞。次级精母细胞第二次减数分裂而成4个单倍体的精细胞。精细胞不再分裂，每1个精细胞分化发育而成1个精子。

图4－8　人的睾丸横切面

另外，位于精曲小管基础膜上的一层细胞是精原细胞和精原细胞之间的支持细胞。支持细胞的主要作用是支持、营养和保护生精细胞，利于它们由精原细胞顺利地分化为精子。间质细胞位于睾丸间质内，为成群或单个存在。这种细胞主要是在青春期后由睾丸间质内成纤维细胞逐渐演化而成，并随着年龄的增加数目逐渐下降。间质细胞的主要功能是分泌雄性激素，包括睾酮、双氢睾酮以及雄甾二酮、去氢异雄酮等。这些激素对维持雄性第二特征、促进附属性腺的发育，以及促进精子的发育和成熟都具有不可或缺的作用。间质细胞的功能主要受垂体分泌的黄体生成素（LH）的调节，并易受温度、放射线和药物的影响。

图4－9　精子的结构

2．精子结构和精子运动

绝大多数动物的精子都是同一类型的，一般可分为头、中段和尾三部分（图4－9）。

头部是染色体集中的地方，细胞质很少。头前端是一个顶体泡，是由高尔基体分化而成的。顶体泡中含有多种顶体酶，使精子在雌性生殖道内获能并出现顶体反应，其中以透明质酸酶与顶体素在受精过程中所起的作用最大。顶体反应是精子和卵子结合必不可少的条件，在受精过程中顶体中的酶有助于精子穿透卵子的外壳。头后有2个中心粒，尾长，结构和鞭毛一样：外面有鞘包围，中心是一条轴丝，围绕于轴丝之外有9列微管。头尾之间是中段，很短，线粒体位于其中。线粒体成一螺旋，围绕于轴丝之外。精子体小灵活，游泳能力很强。

精子成熟后，从精曲小管进入附睾，每一附睾是由一条盘成一团的细管所构成。精子储藏于附睾之中。附睾与输精管相连，输精管通入尿道。两条输精管各连有一个盲管状的精囊腺，或称储精囊。两输精管与尿道会合处有前列腺。储精囊分泌物加上前列腺等少量分泌物共同构成精液。精液呈碱性，富含葡萄糖和果糖，可为精子运动供能。男子节育的一个方法是结扎输精管。原理为不影响精子的产生，但使精子不能输出而死亡。切断输精管若干时间后，如果重新用手术连通输精管，精子常不能存活，这是由于死精子引起的抗体造成的。

（二）雄激素

雄激素是睾丸各精曲小管之间的间质细胞分泌的一类类固醇化合物。肾上腺皮质、卵巢也能分泌少量的雄激素。睾酮是由睾丸间质细胞分泌的真正雄激素，其他一些雄激素则可能是睾酮生成时的中间产物或睾酮的代谢产物。雄激素的主要作用是刺激雄性外生殖器官与内生殖器官（精囊、前列腺等）发育成熟，并维持其机能，刺激男性第二性征的出现，同时维持其正常状态，如胡须、阴毛和毛发的男性分布形式；出现喉结，声带变宽变长，声音由细变粗，骨骼粗壮，肌肉发达，呈现男性第二性特征等。

医疗上应用的雄激素均为人工合成品，如甲基睾丸素、丙酸睾丸素等。雄激素制剂除用于治疗雄激素不足外，临床上常用雄激素类药物治疗慢性消耗性疾病及再生障碍性贫血。睾丸间质细胞的睾酮分泌受下丘脑－垂体的调节。

二、雌性生殖系统

雌性生殖系统（图4－10）主要包括卵巢和输卵管。除硬骨鱼之外，卵巢和输卵管并不直接相连。卵子在卵巢中成熟后，先排到体腔内，由此经输卵管排出体外（体外受精）或暂留管内（体内受精）。在哺乳类动物以下的动物种类，两条输卵管分别开口于泄殖腔。在高等哺乳类动物，泄殖腔已不复存在，输卵管分化为喇叭管（即输卵管本体）、子宫和阴道等部分。子宫是输卵管末段的转化物。

图4－10　几种脊椎动物的雌性生殖系统

鸟类的卵巢和输卵管比较特殊，一般只是左侧的特别发达，右侧的已退化。有人认为这种现象与鸟类产大形硬壳卵和适应飞翔生活有关。

雌性生殖系统具有附属腺体，例如卵管腺和壳腺等。鸟卵中的蛋白质就是卵管腺的分泌物，蛋壳则为壳腺所分泌。

（一）卵巢和卵子发生

卵子是由卵巢产生的，从卵巢的切面上（图4－11）可以看到卵巢的外层（皮质）中有许多大大小小、代表不同发育阶段的卵泡。最年幼的卵泡中央是一个较大的细胞，即初级卵母细胞，将来发育成卵。初级卵母细胞的外面围以卵泡上皮。卵泡上皮最初只是一层细胞，以后陆续增多，它们的作用是给卵细胞提供多种生长所必需的物质，同时还有分泌雌激素的功能。初级卵母细胞来自卵原细胞。人早在胚胎时期，卵原细胞就已陆续分裂分化而产生了初级卵母细胞。初生女婴的两个卵巢中的初级卵母细胞（初级卵泡）都已进入第一次减数分裂的前期I时期，并停留在前期I阶段不再发育，直到女孩进入性成熟时期，初级卵母细胞受性激素的刺激才苏醒过来，重新继续发育。

图4－11　卵巢与卵子的发生

初级卵母细胞“苏醒”后，细胞质中陆续积累卵黄、mRNA和酶等物质而逐渐长大，同时卵泡上皮的细胞（卵泡细胞）也在增多，并且细胞间出现了液泡，从而卵泡逐渐增大。

在此期间，初级卵母细胞完成了第一次减数分裂而生成两个细胞：一个细胞大，富有细胞质和卵黄，即次级卵母细胞；一个细胞很小，细胞质很少，称为极体。极体可以再分裂，但不能受精发育，称它为极体是因为它总附在卵细胞的动物极上。

从卵巢中排出的“卵”其实是次级卵母细胞。第一极体和次级卵母细胞一同排出，次级卵母细胞进入输卵管后，在输卵管中进行第二次减数分裂。这次分裂要在受精之后，在精子核进入次级卵母细胞之后进行。分裂的结果和第一次一样，只产生一个有效的大细胞，即卵细胞，以及一个不能受精的极体。

所以，一个初级卵母细胞减数分裂的结果只产生一个单倍体的卵，其余3个细胞均无效。卵是含有丰富营养物质的大细胞。极体是很小的、没有什么营养物质的细胞。把4个细胞的营养物质集中到一个细胞中去，以保证这个细胞的发育，这可能是产生极体的意义。

（二）卵细胞

卵细胞不能运动，细胞质多，核糖体十分丰富，同时还含有大量的mRNA。这些mRNA只有在受精之后才能发挥作用，合成蛋白质。卵细胞是人体内最大的细胞，呈球形，直径可达0．1mm，几乎用肉眼就可以看见。卵细胞的细胞质中含有丰富的卵黄，它的主要成分是磷脂、中性脂肪和蛋白质，均是胚胎发育初期所需要的营养物质（图4－12）。

鸟类和爬行类的卵都含有丰富的卵黄。鸟类卵细胞很大，鸡蛋的蛋黄部分便是一个卵细胞，其中绝大部分是卵黄，只有一小部分是细胞核和核周围的物质，这一部分称为胚盘。卵是极化的细胞，胚盘所在的一极称为动物极，相反的一极，即富有卵黄的一极称为植物极。这种卵黄大量集中于一极的卵称为端黄卵。鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的卵都是端黄卵。节肢动物，特别是昆虫的卵，卵黄不在一端而是集中于卵的中央，这种卵称为中黄卵。大多数无脊椎动物、头索动物、尾索动物以及高等哺乳动物的卵含卵黄较少，卵黄均匀分布于卵中，这种卵称为均黄卵。这种卵黄含量在不同动物中有所不同的情况和不同动物的不同发育条件是一致的。鸟类和爬行类的胚胎在体外发育，卵内不但有丰富的营养物，卵外还有坚固的厚壳保护胚胎。蛙、蟾蜍等两栖类和多数昆虫的发育有变态及幼虫阶段，幼虫能自己获取食物，所以它们的卵只含少量卵黄。青蛙、蟾蜍等的卵在水中发育，卵外只有胶质壳而无硬壳，昆虫大多在陆地产卵，卵外有硬壳保护。哺乳类的卵在母体内发育，卵在最初几次分裂期间，所需的营养物取自卵中的卵黄。等到卵受精种入母体的子宫壁后，受精卵发育所需物质就全部取自母体，因而卵中卵黄很少。

图4－12　卵细胞的结构

（三）排卵和发情

哺乳动物有一定的发情期，在发情期排卵、受精、怀孕。野生哺乳动物大多每年有一个发情期。家养的狗、猫等有两个发情期。多种鸟类、草食性哺乳类，如鹿等，以及海生哺乳动物，如海豹、鲸等，雄性和雌性于同一时间发情；大多数哺乳类，雄性没有一定的发情期，随时都能产生精子，一旦雌性发情，即可交配。发情期的生理变化都是为受精和为受精卵的发育提供适宜的环境，如子宫内壁增厚、血液供应增多，使受精卵能在其上发育等。

人没有固定的发情期。男性在性成熟之后可持续终生排精，女性是周期性排卵，即每隔28天左右排卵一次。一些小型啮齿类，如家鼠等，也是周期性排卵，发情期很短，约4天。发情和排卵都是受性激素控制的。

（四）雌激素

卵巢和睾丸一样，也有两重功能，即除产生卵子外，还可分泌雌激素。切除卵巢，动物就不能性成熟，不能发情，第二性征（如皮下脂肪增厚、骨盆发达、乳腺肥大等）均不能出现。此时如植入卵巢，第二性征可重新出现。

卵巢分泌的激素：①雌激素，能刺激子宫壁的生长，使子宫壁增厚，为植入受精卵做准备，在性成熟之前，雌激素有促进第二性征发育的功能；②孕酮，是黄体（卵泡排卵后发育而成）产生的激素，其作用是使子宫内膜进一步发展，以便受精卵能够植入，促进乳腺发育等。卵巢激素的分泌和睾丸激素的分泌一样，也是受腺垂体控制的。腺垂体分泌的黄体生成素（LH）和促卵泡激素（FSH）既能刺激睾丸的激素分泌，也能刺激卵巢的激素分泌。黄体生成素的作用是刺激孕激素的分泌和促进黄体生成和排卵。促卵泡激素的作用是刺激卵泡生长和卵子发生，也能刺激卵泡激素的分泌。

（五）月经周期

女性一般在十二三岁时性成熟，开始出现月经、排卵，一直持续到50岁左右，月经停止，不再排卵，生殖能力消失。女性从性成熟到生殖能力消失的期间，卵巢功能呈现周期性变化，表现为卵泡的生长发育、排卵与黄体形成，周而复始，在卵巢甾体激素周期性分泌的影响下，子宫内膜发生周期性剥落，产生流血现象，称为月经，女性生殖周期也称为月经周期。哺乳动物也有类似周期，称为动性周期。

从出血第一天到下一次出血为一个月经周期，大约28天，其中出血时期（子宫内膜剥离脱落）约四五天，称为月经期。此时卵泡迅速长大，初级卵母细胞长大并进行第一次减数分裂。月经期后，卵巢进入卵泡期。这个时期长大的卵泡大量分泌雌激素，在雌激素的作用下，子宫内膜重新生长、变厚、血管增多，为接受受精卵做准备。关于激素、排卵和月经周期三者的时间关系，见图4－13。

图4－13　激素、排卵和月经周期三者的时间关系

卵泡继续长大，出现很大的液泡，逐渐移至卵巢表膜下面破开，排出已经完成第一次减数分裂的卵细胞，即次级卵母细胞。此时，已到月经周期的中间，即第14天左右。这个时候如有精子进入，就有可能实现受精而成为受精卵。一般每一个月，两个卵巢只有一个卵泡成熟，即只排出一个卵，其他几个已经发育的卵泡就都退化了。排卵后，促卵泡激素和黄体生成素的分泌量都急剧下降。此时卵泡上出现了黄体生成素的受体，排卵后残余的卵泡细胞经黄体生成素的刺激，发育成一团黄色颗粒细胞，即黄体。因此，从排卵以后直到第二次月经期称为黄体期。黄体是内分泌腺，除分泌雌激素外，还分泌孕激素。雌激素和孕激素一同刺激子宫内膜，使其进一步发展，做好接受受精卵的准备，同时还抑制其他卵泡的发育，防止新的排卵。卵排出后，如果和精子相遇而受精，黄体就继续分泌孕激素，使受精卵能种植于子宫内膜中而继续发育。如果黄体损伤，胚胎就不能存留，出现流产。如果卵没有受精，黄体到了第27天左右便会退化，孕激素的水平也随之降低，增厚的子宫内膜由于缺少孕激素而不能保持，结果血管破裂，子宫内膜从子宫壁上剥离、出血，而进入第二个月经周期。一般黄体寿命为12～16天，平均14天。前一个周期的黄体需经过8～10周才能完成其退化的全过程，最后细胞被吸收，组织纤维化，外观色白，称为白体。

月经周期的激素控制十分复杂，其中下丘脑起着总枢纽的作用。腺垂体分泌FSH和LH的活动都受控于下丘脑。

三、受精

受精就是卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界。在细胞水平上，受精过程包括卵子激活、调整和两性原核融合这三个主要阶段。激活可视为个体发育的起点，主要表现为卵质膜通透性的改变，皮质颗粒外排，受精膜形成等；调整发生在激活之后，是确保受精卵正常分裂所必需的卵内的先行变化；两性原核融合起保证双亲遗传的作用，并恢复双倍体。在分子水平上，受精不仅启动DNA的复制，而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息，合成出胚胎发育所需要的蛋白质。

（一）受精方式

1．体内受精和体外受精

凡在雌、雄亲体交配时，精子从雄体传递到雌体的生殖道，逐渐抵达受精地点（如子宫或输卵管），在那里精卵相遇而融合的受精过程称体内受精。凡精子和卵子同时排出体外，在雌体产孔附近或在水中受精的受精过程称体外受精。前者多发生在高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类以及某些鱼类和少数两栖类。后者是水生动物的普遍生殖方式，如某些鱼类和部分两栖类等。

2．异体受精和单精受精

脊椎动物一般都是雌雄异体的，进行异体受精，即两个不同个体的精子和卵子相结合。通常，只有一个精子进入卵内完成受精，这种现象称单精受精，如腔肠动物、棘皮动物、环节动物、硬骨鱼、无尾两栖类和哺乳类动物。这类卵子一旦与精子接触，就立即被激活并产生一系列相应的变化，阻止其他的精子入卵。如果因为卵子的成熟程度不适当等原因，而有一个以上的精子进入这类卵子，即所谓的病理性多精受精，则卵裂不正常，胚胎畸形发育，迟早必归天殇。有些卵子在正常受精情况下，可以有一个以上的精子进入卵子，但只有一个精子的雄性原核能与卵子的雌性原核结合，成为合子的细胞核，其余的精子逐渐退化消失，称为生理性多精受精，如昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类的受精。

（二）受精过程

动物的精子不像低等植物如苔藓植物的精子有明显的趋化性，而是靠自身主动运动或依靠生殖道上皮细胞的纤毛运动抵达卵子附近的。

1．精子获能和顶体反应

已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时，包裹精子的外源蛋白质被清除，精子质膜的理化和生物学特性发生变化，使精子获能而参与受精过程。哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时，特异性地与卵膜上的某种糖蛋白结合，激发精子产生顶体反应：顶体外围的部分质膜消失，顶体外膜内陷、囊泡化，顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。

精子穿越卵膜时，出现先黏着后结合的过程。前者为疏松附着，不受外界温度干扰，没有种属的专一性，黏着期间，顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白，顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固结合，能被低温干扰，具有种属的专一性。在海胆精子质膜上已分离出一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质，称作结合蛋白，分子质量约为30 000Da。

2．卵子的激活

被排出的卵子，如果未能受精，其代谢水平很低，无DNA的合成活动，RNA和蛋白质的合成也都极少，很快就会夭折。精子一旦与卵子接触后，卵子本身也会发生一系列的激活变化。在哺乳动物的卵上，表现为皮层反应、卵质膜反应和透明带反应，从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际，自融合点开始，皮质颗粒破裂，其内含物外排，由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质与皮质颗粒包膜的重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程，卵膜与质膜分离，透明带中精子受体消失，透明带硬化。

精子与卵母细胞透明带的识别有严格的种属特异性，而精子膜与卵膜的融合无严格的种属特异性。利用这一特点，要知道人精子有无穿卵能力，往往可用去透明带的金黄地鼠卵子来检验，人精子若能穿入金黄地鼠卵子即可反映它具有穿入人卵子的能力。

有关卵子激活的详细机理还不清楚，只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子，一些其他非专一的化学的或物理的处理，也能使卵激活，例如针刺蛙卵，也能使之激活。激活的起始无需任何新蛋白质的合成。

3．精卵融合

精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子，可能起定向作用；随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°，精子的中段与头部一起转动，以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成，与此同时中心粒四周产生星光，雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久即退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄两原核相遇或融合，即两核膜融合成一个；或联合，两核并列，核膜消失，仅染色体组合在一起，以建立合子染色体组，受精至此完成（图4－14）。

图4－14　精卵融合

四、胚胎发育

动物由受精卵发育为幼体或雏形个体的变化过程，称为胚胎发生或胚胎发育。对于多细胞动物而言，胚胎发育是指由受精卵经过卵裂、囊胚、器官形成到胚胎孵化出膜或从母体产出的变化过程。幼体出生后的继续发育（有时需要经过一个变态过程）、成体的生长发育和生殖发育以及衰老、死亡等过程，统称为胚后发育或出生后发育。胚胎发育与胚后发育构成了动物个体发育的全过程。

（一）早期胚胎发育

动物的胚胎发育通常从精子进入卵子受精融合，形成受精卵或合子开始。卵子一旦受精就被激活，之后受精卵开始按一定的时间、空间秩序有条不紊地通过细胞分裂和分化进行胚胎发育。多细胞动物的早期胚胎发育一般包括以下几个基本阶段。

1．卵裂和囊胚的形成

受精卵多次有规律地连续分裂，称为卵裂。卵裂所形成的细胞称为分裂球。卵裂是有丝分裂，但与普通的有丝分裂不同，其主要特点是分裂球本身不生长，分裂次数越多，分裂球的体积越小。

棘皮动物和脊椎动物的卵裂一般是这样进行的：第一次是纵向的径裂，形成两个分裂球；第二次也是径裂但与第一次径裂垂直，形成4个分裂球；第三次是横向的纬裂，形成上、下两层共8个分裂球；第四次是径裂，成为16个细胞；第五次是纬裂，成为32个细胞。以后的分裂开始变得不规则（图4－15）。

当分裂球聚集为球状，中间出现一个空腔，成为囊状时，便称为囊胚，中间的腔叫囊胚腔，腔中充满液体（图4－15）。

2．原肠胚的形成

原肠胚是处于囊胚不同部位的细胞通过细胞迁移运动形成的。囊胚外部的细胞通过不同的方式迁移到内部，围成原肠腔（或称原肠），留在外面的细胞形成外胚层，迁移到里面的细胞形成内胚层。原肠腔的开口称为胚孔或原口，此时的胚胎称为原肠胚（图4－15）。

图4－15　两栖类卵裂及原肠胚形成

原肠胚形成的过程确定了胚胎的基本模式。三胚层动物的原肠胚，除了内外胚层之外，还有在其间形成的中胚层，中胚层原基的形成也是细胞迁移运动的结果。内、中、外三个胚层的形成，基本奠定了组织和器官的基础。对于脊椎动物而言，尽管由于卵黄含量不同使卵裂方式不同而形成了不同类型的囊胚，但将来形成各种器官的胚胎细胞在这时的分布情况大致相同。

（二）器官发生和形态建成

胚胎细胞经过迁移运动，聚集成器官原基，继而分化发育成各种器官的过程，称为形态发生运动。各种器官经过形态发生和组织分化，逐渐获得了特定的形态，并执行一定的生理机能。

低等多细胞动物（如海绵动物、腔肠动物）的胚胎发育停留在原肠阶段，不形成中胚层，而是由内、外两个胚层的细胞分化出各种不同的细胞组织，从而发育成新个体——双胚层动物。

在原肠胚阶段出现中胚层的动物，称为三胚层动物。胚胎的三个胚层经过复杂的进一步分化过程，最终形成动物体的各种组织和器官。

高等脊椎动物三个胚层的进一步分化如下所述。

（1）外胚层：分化形成神经系统、感觉器官的感觉上皮、表皮及其衍生物以及消化管两端的上皮等。

（2）中胚层：分化形成肌肉、骨骼、真皮、循环系统、排泄系统、生殖器官、体腔膜及系膜等。

（3）内胚层：分化形成消化管中段的上皮，消化腺和呼吸管的上皮，肺、膀胱、尿道和附属腺的上皮等。

（三）人类的发育

受精卵不断分裂增殖，并慢慢地向子宫方向移动，到达子宫腔后，一般在子宫底或子宫体定居下来，称为植入或着床。由于细胞的增殖分裂，细胞数目不断增多。受精第一周，合子形成桑葚胚，再形成胚泡（或囊胚）。第二、三周胚泡内出现一团细胞，称内细胞群。由内细胞群分化形成一扁平的胚盘；起初胚盘由内胚层和外胚层组成，不久在内外胚层之间形成中胚层，人体就是由这三个胚层形成的。胚泡外周的细胞称滋养层，一部分将发育成胎盘。

第四周胚盘边缘逐渐向腹侧卷折，形成一圆筒状的胚体，胚体中间向背侧隆起，头尾向腹侧弯曲。羊膜囊扩大逐渐包围胚体，并向胚体腹侧靠近。此时胚头出现眼原基，胚体出现上肢芽。至第五周，外耳原基及下肢原基出现，胚体内五脏六腑的原基已发生，第二个月末胎儿头面部已形成，上、下肢伸长发展为四肢，末端手指、脚趾逐渐分开。此时胎儿腹部膨隆已初具人形。这时胎儿体重大约10g，胚体长约3cm。第三个月以后至出生前胚体各器官进一步发育增长，逐渐完善其结构与功能，皮下脂肪增多；胎儿体重急剧增加，到分娩时，胎儿体重达3kg（3 000g）左右，胎儿长约50cm。

孕妇子宫腔内有一装着液体的大口袋，叫羊膜囊，是由半透明的羊膜所构成的，囊内的液体称羊水。羊水是胎儿生长发育的液体摇篮，又是胎儿的“游泳池”，在“池”内胎儿可以自由活动。如果说生命起源于大海的话，那么羊水是胎儿得以生长发育的“海洋”。羊水不是一潭死水，它是不断地变换着的。妊娠早期，羊水主要源于母体血浆，妊娠中期胎儿肾有排尿功能，胎儿尿液混入羊水中。妊娠晚期胎儿能吞饮羊水，尿液增多，一个足月胎儿每日可吞饮羊水约500mL，吞入的羊水从消化道进入胎儿血液循环，不断运送到肾脏形成尿液，再排入羊膜腔。羊水大约每3小时更新一次。羊水量有一定的范围。如果羊水达到或超过2 000mL即为羊水过多。某些先天畸形，如食道闭锁、无脑儿等，胎儿不能吞饮羊水，致使羊水过多。

育龄妇女，一般每胎只生一个孩子，一胎生两个孩子的叫双胞胎或孪生。一胎生三个以上孩子的叫多胎。双胞胎的发生有两种情况：一是双卵双生，即一次排出两个卵子，两个卵子分别受精后各自发育成为一个胎儿，这种双胞胎占孪生的大多数，两个胎儿性别可以相同，也可不同，相貌、体质和生理特性的差异，好比是兄弟姐妹一样；二是一个受精卵在胚胎发育早期的某个阶段，由于受某种因素的影响，受精卵分裂成两半，或形成两个内细胞群，或形成两个原条等，分别发育成一个胎儿，这种双胞胎叫单卵双胞胎，性别一定相同，发色、指纹、外貌及血型十分相似，甚至肤色、身材也相似，这样的双生子外人难以辨认。

本章小结

生物有机体繁殖后代的方式可以分为无性生殖和有性生殖两大类。无性生殖方式有分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖和营养生殖等。有性生殖是指经过两性生殖细胞结合，产生合子，由合子发育成新个体的生殖方式。有性生殖有融合生殖和无融合生殖两种方式。

被子植物的生殖与发育经历了花粉粒的产生、胚囊的形成、开花及传粉、花粉发育和受精、胚的发育及种子和果实形成这几个阶段。一般把“从种子到种子”的这一历程称为被子植物的生活史或生活周期。其突出特点在于双受精这一过程。被子植物的生活史中二倍体占优势，存在世代交替。减数分裂和受精作用（精卵融合）是整个生活史的关键，也是两个世代交替的转折点。

动物的生殖和发育随着动物的演化由简单到复杂，总的趋势是由雌雄同体到雌雄异体，从无性生殖到有性生殖。高等的脊椎动物进行有性生殖，其生殖、发育主要由生殖系统来完成。雄性生殖系统主要包括精巢（睾丸）和输精管。睾丸产生精子，分泌雄激素。雌性生殖系统主要包括卵巢和输卵管。卵巢产生卵子，分泌雌激素。受精包括卵子的激活、调整和两性原核融合这三个主要阶段。动物由受精卵发育为幼体或雏形个体的变化过程，称为胚胎发生或胚胎发育。

复习思考题

1．无性生殖和有性生殖各有哪些类型？比较二者的异同。

2．被子植物的受精作用过程如何？有何特点？有何意义？

3．试述胚囊的发育过程。

4．简述被子植物由开花到果实形成的过程。

5．简述高等动物三胚层的形成过程。

6．举例说明高等植物的个体发育过程。