第二节 遗传的染色体学说
Sutton和Boverl在1903年提出遗传的染色体学说，认为基因是在染色体上的。Sutton指出，如果假定基因在染色体上，便可十分圆满地解释孟德尔的分离定律和自由组合定律。但要证实这个假设，就要把某一特定基因与特定染色体联系起来。后来，美国遗传学家摩尔根通过果蝇杂交试验证实了这个假设。
一、连锁交换定律
（一）摩尔根的果蝇杂交试验
美国著名遗传学家摩尔根（T．H．Morgan，1866—1945）以果蝇为实验材料，对连锁现象进行了深入细致的研究，证明了连锁现象的普遍性，并从理论上作出了圆满的解释，提出了连锁互换定律（遗传学第三定律）。
1．雄果蝇的完全连锁遗传
完全连锁遗传是指位于同一条染色体上的许多基因连在一起而遗传的现象。
在果蝇中，灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（Vg）对残翅（vg）为显性。用灰身长翅（BBVgVg）的雄果蝇与黑身残翅（bbvgvg）的雌果蝇杂交，F1全都为灰身长翅（BbVgvg）。让F1灰身长翅雄果蝇与黑身残翅（bbvgvg）雌果蝇进行杂交，按自由组合律预测的后代中，应有四种类型：灰身长翅、黑身残翅、灰身残翅和黑身长翅，而且比例相等。可是在实验中，只出现了两种和亲本完全相同的类型，即灰身长翅和黑身残翅，其比例约为1∶1。
如何解释试验结果呢？摩尔根认为，在上述试验中：由灰身长翅雄果蝇产生的配子，其基因B和Vg是位于同一条染色体上的，用“BVg”表示；由黑身残翅雌果蝇产生的配子，其基因b和vg也是位于同一条染色体上的，用“bvg”表示。二者杂交后，F1的基因型就成为BbVgvg。
当F1的雄果蝇形成配子时，就形成了数量相等的两种配子（BVg和bvg），而黑身残翅雌果蝇只能产生一种配子（bvg）。杂交后，杂交后代只能是两种基因型，即灰身长翅（BbVgvg）和黑身残翅（bbvgvg），而且二者之比为1∶1。
这样，通过基因连锁的原理，摩尔根圆满地解释了这种遗传现象。上述遗传现象属于完全连锁。不过，完全连锁的现象在生物界是不多见的。
2．雌果蝇的不完全连锁遗传
摩尔根发现，在上述杂交试验中，如果让F1灰身长翅（BbVgvg）雌果蝇与双隐性的黑身残翅（bbvgvg）雄果蝇进行杂交，则杂交后代中会产生四种不同类型的果蝇。
灰身长翅：41．5% 黑身残翅：41．5%
灰身残翅：8．5% 黑身长翅：8．5%
以上除了两种亲本组合类型外，还出现了两种重组合类型。但比例不是1∶1∶1∶1，而是两种亲本组合占了绝大多数，重组合类型只占少数。
摩尔根认为，这是因为雌果蝇在形成配子时，两条同源染色体上的等位基因之间发生了交换，即在减数分裂I的双线期，有一部分细胞中同源染色体的非姐妹染色单体之间发生了片断的交换。因此，雌果蝇在形成卵子时，除产生大多数亲本类型的卵子（BVg和bvg）之外，还产生了少量交换了染色单体片断的卵子（bVg和Bvg）。双隐性雄果蝇只产生一类精子（bvg）。配子结合，便得到了上述实验结果。
上述的遗传现象属于不完全连锁。这种现象在生物界是普遍存在的。
在此基础上，摩尔根总结了连锁交换定律：由于两个或多个基因位于同一条染色体上，因此，它们在传递过程中共同传递而表现出完全连锁现象；或由于同源染色体之间发生了交换，而表现出不完全连锁现象。
（二）交换
1．交换（互换）的概念
交换是指两条同源染色体在减数分裂时，彼此交换对应片断的过程。生物在减数分裂过程中，在前期Ⅰ，同源染色体配对，形成四分体。此时，若用显微镜观察，有时可见到在某些染色体上的非姐妹染色单体之间发生交叉的现象。交换就发生在这个交叉点上。
2．交换值（重组值）的概念
交换值是指交换型（或重组合）配子数占总配子数的百分比，即
交换值的大小与两个基因间的距离有关。由于基因的交换可以发生在同源染色体之间的任何部位，因此，两个基因的距离愈大，可以发生交换的机会就愈多，其交换值就愈大。所以，可以用交换值的大小来代表两个基因的相对距离。也就是说，去掉百分号（%）的交换值，就是两个基因间的相对距离——图距。
二、性染色体与性连锁遗传
（一）性染色体
生物的染色体可以区分为常染色体和性染色体。凡是与决定性别直接有关的一个或一对染色体就是性染色体。常染色体的每对同源染色体一般是同型的，即形态、结构和大小等都基本相似；性染色体是单个的或是成对的，且形态不同。
（二）性染色体性决定
性染色体性决定有以下两种类型。
1．XY型性决定
人类的体细胞中有46个染色体，可配成23对，其中22对在男性和女性中是一样的，叫做常染色体，另外1对是性染色体，即X、Y染色体，具有2条X染色体的个体发育成为女性，具有1条X染色体和1条Y染色体的个体发育成为男性。
这就是XY型性决定，雄性是异配性别，可以产生两种不同的配子，雌性是同配性别，只能产生一种配子。
果蝇的性决定也属于XY型。果蝇的每一体细胞中有8个染色体，可配成4对。其中3对在雌雄果蝇中是一样的，是常染色体，另外1对是性染色体，在雌果蝇中是XX，在雄果蝇中是XY。
XY型性决定在生物界中较为普遍，很多雌雄异株植物、很多昆虫、某些鱼、某些两栖类动物、全体哺乳动物都是XY型性决定。
2．ZW型性决定
这一型的性决定方式刚好和XY型的相反。现在用家蚕的性决定为例来加以说明。
家蚕的体细胞染色体数是28对，其中27对是常染色体，另外1对是性染色体。在雄蚕中，性染色体成对，叫做ZZ（也有叫做XX的），在雌蚕中不成对，叫做ZW（也有叫做XY的）。所以雄蚕只能产生一种精子，即27＋Z，而雌蚕可以产生两种卵子，一种是27＋Z，一种是27＋W，两种卵子的比例相等。带有Z的卵子跟带有Z的精子结合，得到ZZ合子，发育成为雄蚕；带有W的卵子跟带有Z的精子结合，得到ZW合子，发育成为雌蚕。
在ZW型性决定中，雌性是异配性别，雄性是同配性别。所以其下一代个体的性别是由卵细胞决定的。这种性决定方式见于某些两栖类、爬行类和鸟类等动物。
（三）性连锁遗传
性染色体上基因的遗传方式有一个特点，就是跟性别相联系，这种遗传方式称为性连锁遗传或伴性遗传。
1．果蝇的性连锁遗传
果蝇的野生型眼色都是红色，但是摩尔根在1910年发现一只雄蝇，复眼的颜色完全为白色。这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼；雄的1/2是红眼，1/2是白眼。这显然是个孟德尔比例——如果雌雄不论，则子二代中红眼∶白眼＝3∶1。但与一般孟德尔比例不同之处是，白眼全是雄蝇。
另外，摩尔根也做了回交试验。最初出现的那只白眼雄绳和它的红眼“女儿”交配，结果产生1/4红眼雌蝇、1/4红眼雄蝇、1/4白眼雌蝇、1/4白眼雄蝇。这也完全符合孟德尔比例。
根据这个实验结果，摩尔根认为：控制白眼性状的基因w位于X染色体上，为隐性基因。因为Y染色体很小，不带有这个基因的显性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇的基因型是XwY（“Xw”表示w基因位于X染色体上，“Y”代表Y染色体），表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇是显性基因的纯合体，基因型是X＋X＋。白眼基因（w）是突变基因，红眼基因（＋）是野生型基因。
白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配（图5－11），白眼雄蝇的基因型是XwY，产生两种精子，一种精子带有Xw，另一种精子带有Y，上面没有相应的基因。红眼雌蝇的基因型是X＋X＋，产生的卵子都带有X＋。两种精子（Xw和Y）与卵子（X＋）结合，子代雌蝇的基因型是X＋Xw，因为“＋”对“w”是显性，所以表型是红眼，子代雄蝇的基因型是X＋Y，所以表型也是红眼。
子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇（X＋Xw）产生两种卵子，一种是X＋，另一种是Xw，红眼雄蝇也产生两种精子，一种是X＋，另一种是Y。卵子与精子结合（图5－12），形成四种合子，长大后，雌蝇都是红眼（X＋X＋和X＋Xw），而雄蝇中1/2是红眼（X＋Y），1/2是白眼（XwY），表型比例是2∶1∶1。
图5－11 白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇杂交
注：X＋—带有野生型（红眼）基因的X染色体；Xw—带有突变型（白眼）基因的X染色体；Y—Y染色体，上面没有相应等位基因。
图5－12 子一代红眼雌蝇与红眼雄蝇交配
注：子二代雌蝇全是红眼，而雄蝇中红眼和白眼各占1/2。
在摩尔根所做的回交试验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基因型是X＋Xw，产生两种卵子，一种是X＋，另一种是Xw，白眼雄蝇的基因型是XwY，产生两种精子，一种是Xw，另一种是Y。雌雄配子结合后（图5－13），下代有四种表型：红眼雌蝇（X＋Xw）和白眼雌蝇（XwXw），红眼雄蝇（X＋Y）和白眼雄蝇（XwY），比例是1∶1∶1∶1。
图5－13 白眼雄蝇与子一代红眼雌蝇交配
注：下代雌蝇和雄蝇中，红眼和白眼各占1/2。
摩尔根圆满地说明了他的实验结果，并把这种性状遗传与性别有关的遗传方式叫做性连锁遗传（伴性遗传）。因为有关的基因均在X染色体上，现在多叫做X连锁遗传。
摩尔根实验的另一个意义是，第一次把一个特定的基因与一个特定的染色体联系起来，为遗传的染色体学说奠定了基础。
2．人类的性连锁遗传
人类也是XY型性决定，具有XY染色体，因此位于XY染色体上基因的传递方式也是性连锁遗传。人类的性连锁遗传又分为X连锁遗传和Y连锁遗传。
1）X连锁遗传
人类中，有一种A型血友病，患者有出血倾向，受到轻微损伤，即出血不止，可能持续数小时至数周之久。他们的血液里缺少一种凝血因子——因子Ⅷ（抗血友病球蛋白），所以受伤流血时，血液不易凝结。血友病就是X连锁隐性遗传，其致病基因为隐性，位于X染色体上（详见本章第五节）。
2）Y连锁遗传
在人类中，Y染色体仅存在于男性个体，从而Y染色体上的基因所决定的性状仅由父亲传给儿子，不传给女儿，如人的外耳道多毛症。
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