种群的概念和特征

第二节　种群生态

一、种群的概念和特征

（一）种群的概念

种群是占有一定空间和时间的同一物种的集合体。也就是说，种群是在特定的时间和空间内生活和繁殖的同种个体所组成的群体，如湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。它由不同年龄和不同性别的个体组成，彼此可以互配进行生殖。一个物种通常可以包括许多种群，但种群和种群之间，因存在着明显的地理隔离而无法进行个体交流，长期隔离的结果有可能发展为不同的亚种，甚至会产生新的物种。可见，种群不仅是物种的存在单位，而且是物种的繁殖单位和进化单位。

种群是物种存在的基本单位，从生物学分类中的门、纲、目、科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来划分的，唯有种才是真实存在的，而种群则是物种在自然界存在的基本单位。因为组成种群的个体会随着时间的推移而消失，所以物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生新个体以代替那些消失的个体。

任何一个种群在自然界都不能孤立存在，而总是与其他物种的种群一起形成群落。每一个群落中都含有很多属于不同物种的种群，这说明种群不仅是物种的具体存在单位，而且也是群落的基本组成成分。

（二）种群的特征

种群虽然是由同种个体组成的，但种群内个体不是孤立的，也不等于个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。个体之间的相互联系表现出此种生物的特殊规律性。自然种群有三个基本特征：空间特征、数量特征和遗传特征。

1．空间特征

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或空间布局叫做种群的空间特征或分布型。种群的空间分布一般可概括为三种基本类型：随机分布、均匀分布和集群分布（图6－1）。随机分布指的是每一个体在种群分布领域中各个点出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，只有在环境资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才容易产生。例如，森林地被层中一些蜘蛛的分布与面粉中黄粉虫的分布，以种子繁殖的植物在自然散布于新的地区时也经常体现为随机分布。

图6－1　种群空间分布的三种基本类型

均匀分布的特征是种群的个体等距分布，或个体间保持一定的均匀的间距。均匀分布形成的原因主要是种群内个体之间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中的营养（根际）、沙漠中植物为竞争水分，都能导致均匀分布。虫害或种内竞争发生时也可造成种群个体的均匀分布。地形或土壤物理性状呈均匀分布等客观因素或人为的作用，都能导致种群的均匀分布。均匀分布在自然种群中极其罕见，而人工栽培的种群（如农田、人工林），由于人为保持其株距和行距一定而常呈均匀分布。

集群分布的特征是指种群个体的分布很不均匀，常成群、成簇、成块或成斑块地密集分布，各群的大小、群间的距离、群内个体的密度等都不相等，但各群大都呈随机分布。其形成原因如下：①环境资源分布不均匀，丰富与贫乏镶嵌；②植物传播种子的方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。集群分布是最广泛存在的一种分布格局，在大多数自然情况下，种群个体常是成群分布，如放牧中的羊群、培养基上微生物菌落的分布。另外，人类的分布也符合这一特性。

2．数量特征

占有一定面积或空间的个体数量，也就是种群密度，它是指单位面积或空间内的个体数目。

种群密度可分为绝对密度和相对密度。前者是指单位面积或空间内的个体数目，后者是表示数量多少的相对指标。

3．遗传特征

组成种群的个体在某些形态特征或生理特征方面都具有差异。种群内的这种变异和个体的遗传有关。一个种群中的生物具有一定的相似性，以区别于其他物种。但并非每个个体都具有种群内所贮存的所有信息。种群内的个体在遗传上不一致，种群内的变异性是进化的起点，而生物只有通过进化才能更好地适应环境。

二、种群的数量及调节

（一）影响种群数量动态的基本因素

种群数量是指在一定面积或者空间中某一个物种的个体总数，也可称为种群大小。种群数量呈动态变化，影响种群的数量动态变化的基本因素有出生率、死亡率、迁入率和迁出率。出生率和迁入率是种群增加的因素，而死亡率和迁出率则是种群减少的因素。此外，种群的年龄结构、性别比等也共同决定着种群数量的变化。

1．出生率和死亡率

出生率是一个广义的术语，是泛指任何生物产生新个体的能力，而不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等何种形式。出生率一般用单位时间（如年、月、日等）每100个个体的出生个体数表示。例如，一个由50只松鼠组成的种群，如果一年出生了10只小松鼠，它的年出生率就是20%。出生率的高低取决于性成熟的程度、每次产仔的数量和繁殖次数。

死亡率是用来描述种群个体死亡的过程，它和出生率一样，一般是用单位时间内每100个个体的死亡数来表示的。在一个有100万人口的城市中，一年死亡了2万人，其死亡率就是2%。造成生物死亡的原因很多，如饥饿、伤病、严寒、遭捕食或寄生、自相残杀和意外事故等。即使没有这些原因，生物也会因活到自然生理寿命的极限而死亡。

种群数量的变动取决于出生率和死亡率的对比关系。在一定时期内，只要种群的出生率大于死亡率，种群的数量就会增加，反之，种群的数量就会下降。

2．迁入率和迁出率

迁入指生物个体或其种子从原生活地向特定地区整群迁居的一种行为，迁出则是迁入的反向行为。迁移是大多数动植物生活周期中的基本现象。迁移有助于防止近亲繁殖，同时又是在各地方种群之间进行基因交流的过程。由于很多生物是连续分布的，所以划定种群的边界往往比较困难，因此迁入、迁出的数量不易判定。

3．年龄结构和性别比

1）年龄结构

一个种群的所有个体一般具有不同的年龄，各个龄级的个体数目与种群个体总体的比例，叫年龄比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔，它表示种群的年龄结构分布。种群的年龄结构与出生率及死亡率密切相关。一般来说，如果其他条件相同，种群中具有繁殖能力的成体比例较大，种群的出生率就较高；种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例较大，种群的死亡率就较高。

种群中个体可分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期、繁殖后期。这三个年龄期的比例是有变化的（图6－2）。

图6－2　种群年龄比例的三种类型

利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图6－2（a）是增加型（或增长型）种群，其年龄锥体呈典型的金字塔形，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而老年个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图6－2（b）是稳定型种群，其年龄锥体呈钟形，说明种群中幼体个体和中老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图6－2（c）是下降型（或衰退型）种群，其年龄锥体呈壶形，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占的比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。

2）性别比

性别比（性比）是种群中雄性个体与雌性个体的比例。性别比在个体不同的生长阶段具有不同的特征。如受精卵的性别比大致为1∶1，但是到幼体出生，往往雄性多于雌性，而到了老年则雌性多于雄性。性别比在一定程度上影响着种群密度，是与种群动态有关的重要因素之一。例如，利用人工合成的性引诱剂诱杀害虫的雄性个体，破坏了害虫种群的性别比，就会使很多雌性个体不能完成交配，从而使害虫的种群密度明显降低。

（二）种群数量动态

种群增长是种群动态的主要表现之一，是指随着时间变化，一个种群数目的增加。种群不受任何食物、空间等条件的限制，则种群就能发挥其内禀增长能力，数量迅速增长，呈现指数增长（又称J型增长）（图6－3），这种规律称为指数增长规律。种群的指数增长也可理解为种群数量按固定不变的比率增长。指数增长是在某种“无限环境”条件下，种群的生殖潜能充分发挥时所呈现的增长规律。例如，实验室里培养的细菌、草履虫等单细胞生物，大鼠笼中的鼠，在实验初期，食物充足，空间宽敞，都呈现指数增长，其曲线呈急剧上升的形状。

图6－3　种群增长型曲线

自然种群不可能长期地按几何级数增长。当种群在一个有限空间中增长时，随着密度的上升，有限空间资源会减少，其他限制增多，种内竞争增强，从而就会影响到种群的出生率和死亡率，降低种群的实际增长率，直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境条件下连续增长的主要形式为逻辑斯蒂增长（又称为S型增长）（图6－3）。S型曲线有上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值（环境容纳量，即某一环境在长期基础上所能维持的种群最大数量）。S型的逻辑斯蒂增长在达到K值以后，并不总是稳定在这个水平上，有时候会突然出现长时间的下降，更多的是在K值附近出现波动。特别是处于自然条件下的具有复杂生活史的动物种群，即使环境因素相当稳定，种群数量几乎无一例外地出现波动和涨落。

（三）种群数量的调节

影响或调节种群数量的因子大致可以区分为密度制约因子和非密度制约因子两大类。密度制约因子相当于生物因子，如捕食、寄生、流行病、食物等，非密度制约因子则相当于气候等非生物因子，如土壤、水分、光照、温度等。密度制约因子的作用强度随种群密度的加大而增强。非密度制约因子对种群的影响则不受种群密度本身的制约，因此对种群密度无法起调节作用。

种群的密度制约调节是一个内稳定过程，当种群上升到一定水平时，某些密度制约因子就会发生作用，并借助于降低出生率和增加死亡率而调节种群的增长。一旦种群数量降到了一定水平以下时，这些因子的作用就会减弱，使种群出生率增加和死亡率下降。这样一种反馈调节机制将会导致种群数量的上下波动。一般来说，种群波动将发生在种群平衡密度的附近，对种群平衡密度的任何偏离都会引发调节作用，由于时滞效应的存在，种群很难刚好保持在平衡密度的水平上。

三、种间关系

（一）植食和捕食

植食现象是指动物吃植物，一切动物都直接或间接地依赖植物为食。植食动物的数量对植物的数量有显著影响，而后者反过来又限制动物的数量，在长期进化过程中，这种相互关系已经形成了一种微妙的平衡。植物的生产量足够养活所有动物，而被动物吃掉的往往只是植物生产量中“过剩”的那一部分，所以在一个自然群落中虽然动物要吃掉大量植物，但不会影响群落成分和结构的稳定性。

捕食现象是指动物吃动物，也是群落物种间最基本的相互关系之一。前者称捕食者，后者称被食者或猎物。捕食者是构成复杂食物链的必要环节，它通常位于食物链和营养级的较高位置或顶位。捕食者的存在使群落中的营养物和能量流通渠道变得多样化，并且提高了群落中能量的利用率，使生物之间的关系变得更加错综复杂。由于捕食现象是在长期进化过程中形成的，所以捕食者和被捕食者在形态、行为和生理上都有着多方面的适应性，这种适应的形成常常表现为协同进化的性质。

（二）竞争

两个物种利用同一有限资源时，便会发生种间竞争。两个物种越相似，它们共同的生态要求就越多，竞争也就越激烈。因此，生态要求完全相同的两个物种在同一群落中就无法共存，这就称为竞争排除原理。

物种之间通过竞争所发生的分化，有时是极其微小的，不一定能被人们的眼睛所觉察到，但是从竞争原理出发，它们之间肯定会存在形态上、生理上或行为上的微小差异，而且这些差异足以保证它们的生态要求不完全相同。这就是为什么一片森林、一片草原、一个山谷或一个湖泊中会同时生活着那么多种生物的原因，而整个大自然呈现在我们面前的是一个更加丰富多彩和琳琅满目的生物世界。竞争使大自然充满活力，生机盎然。

（三）互惠

互惠是指对双方都有利的一种种间关系，但这种关系并没有发展到彼此相依为命的程度，如果解除这种关系双方都能正常生存。

蚜虫和蚂蚁是互惠的著名事例，蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露并把蜜露带回巢内喂养幼蚁。蚂蚁常用触角抚摸蚜虫，让蚜虫把蜜露直接分泌到自己口中，同时，蚂蚁精心保护蚜虫，驱赶并杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔入巢内加以保护。

（四）共生

共生是物种之间不能分开的一种互利关系，这种互利已经达到了如此密切的程度，以致如果失去一方，另一方也就不能生存。如地衣是单细胞藻类和真菌的共生体。

（五）共栖

共栖是指两种生物生活在一起，对一方有利，对另一方也无害的种间关系。例如，有些附生植物附着在大树上，借以得到充足的光照，但是并不吸收大树体内的营养。

（六）寄生与拟寄生

一种生物生活在另一种生物的体内或者体表，并从后者摄取营养以维持生活，这样的种间关系就称为寄生或者拟寄生。前者称为寄生物，后者称为寄主。生活在一起的两种生物，如果一方获利并对另一方造成损害但并不把对方杀死，就称为寄生。而拟寄生则总是导致寄主死亡，这一点又使拟寄生更接近捕食现象。有趣的是寄生昆虫本身有时也会被其他寄生昆虫所寄生，这样就形成了寄生链，例如蚜小蜂寄生在蚜虫体内，瘿蜂寄生在蚜小蜂体内，而金小蜂又寄生在瘿蜂体内，这种现象称重寄生。

不同物种混居，必然会出现以食物、空间等资源为核心的种间关系。长期进化的结果，又使各种各样的种间关系得以发展和固定。种群之间的相互作用可能是单方面的，也可能是相互发生的。从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种，即有利、有害或无利无害的中间态。

生物种间关系按性质可归为两类：一类是种间互助性质的相互关系，如互惠、共生、共栖等；另一类是种间对抗性的相互关系，如寄生、捕食、竞争等。这些关系都是生物界长期进化的结果。随着生态系统的演化和趋于稳定，种间关系也进化并趋于稳定。