7.蛙的早期胚胎发育
一般来说,蛙类早期胚胎发育的不同时期,通常以胚胎发育过程中的形态变化为标准。不同的学者在研究不同蛙类的早期胚胎发育时,划分的时期也不尽相同,但大同小异。大多数种类,从受精卵开始至胚胎发育完成可分为24~25个时期。
1.受精卵期
从卵受精到第1次卵裂沟出现为止。一般在受精后5~10分钟,出现动物极朝上,植物极朝下,该现象称为翻正。通常蛙胚的动物极呈棕黑色,植物极呈乳白色,但少数蛙类的胚胎色素少,翻正后不易区分动植物极。
受精卵期
2.细胞期
胚胎从第1次卵裂沟出现到第2次卵裂沟出现为止。经裂,卵裂沟从动物极开始,向植物极延伸,裂后形成两个大小几乎相等的分裂球。
1次卵裂
胚胎从第2次卵裂沟出现到第3次卵裂沟出现为止。经裂,并垂直于第1次卵裂面,形成四个大致相等的分裂球。
2次卵裂
胚胎从第3次卵裂沟出现至第4次卵裂沟出现为止。经裂或纬裂:如果是经裂,裂沟基本上平行于第1次裂沟,垂直于第2次裂沟,如虎纹蛙、棘胸蛙和花臭蛙;如果是纬裂,裂沟则偏于动物极,裂后形成上下两层,共有8个分裂球,如黑斑蛙和其他大多数蛙类。
胚胎从第4次卵裂沟出现至第5次卵裂沟出现为止。纬裂或经裂,第3次卵裂为纬裂者,第4次卵裂则为经裂,反之亦然。裂后形成上下两层共16个分裂球,位于动物半球的分裂球小于植物半球的分胚胎从第5次卵裂开始至囊胚早期开始。经裂或纬裂,各细胞分裂开始不同步且不规则,裂后的分裂球排列不一致。
3次卵裂
3.囊胚早期
经多次卵裂后,分裂球的数目增多,且体积逐渐变小;胚胎表面高低不平,细胞界限清楚;随着囊胚腔的形成及扩大,胚胎的直径开始变大,但并不明显。
囊胚早期
4.囊胚晚期
细胞继续分裂,体积更小,数目更多,细胞界限不明,胚胎表面光滑。
囊胚晚期
5.原肠早期
在赤道板附近的地方出现唇形凹陷,其背侧即为背唇。
原肠早期
6.原肠中期
由于动物极细胞分裂的速度较植物极细胞快,所以,处于背唇位置的动物极细胞分裂后,形成下包之势,将植物极逐渐包入,植物极细胞就逐渐内卷,背唇向两侧扩展加深,形成半圆形的侧唇,并继续延伸,直至形成一圈为止,即形成圆形胚孔。位于胚孔位置的卵黄被称为卵黄栓。
原肠中期
7.原肠晚期
随着动植物极细胞的继续外包和内卷,胚孔逐渐变小,直至最后被包入。
原肠晚期
8.神经板期
胚体纵轴开始伸长,背部变为平坦,并逐渐形成一前宽后窄的勺状神经板,其狭小部分与原口相连接。
神经板期
9.神经褶期
胚体继续伸长,从神经板前端两侧开始隆起,并向后延伸形成神经褶,中间凹陷形成浅而宽的神经沟。
神经褶期
10.胚胎转动期(神经沟期)
两侧神经褶逐渐向中间合拢,神经沟变深而窄,直至愈合形成神经管为止。此时胚胎表面出现纤毛,纤毛的摆动使胚胎转动,但有些种类由于胚体较大、转动微弱,暂未出现可见性胚胎转动,如虎纹蛙。
虎纹蛙
11.神经管期
从神经管出现至尾芽形成为止。神经褶完全愈合,形成神经管,前端两侧出现感觉板和鳃板雏形,胚体纵轴继续延长。
尾芽期。从尾芽翘起至肌肉效应出现为止。尾芽明显翘起并伸长,鳃板更加明显,肾原基出现并逐渐明显,肌节出现,鳃板有明显凹陷而分二叶,视泡也较明显。
12.肌肉效应期
从肌肉效应开始直到心脏开始跳动为止。身体逐渐伸长,尤其尾部,躯干及尾会左右扭动,口部略呈窝状,出现吸盘雏形。
13.心脏跳动期
从心脏开始跳动至鳃血循环出现为止。鳃板形成明显的两对外鳃,肌节增多,视泡更明显,在胚胎的头部和躯干部之间,可看到心脏在微微跳动。
14.鳃血循环期
从鳃丝内出现血液循环至开口为止。这一时期大部分胚胎孵化出卵胶膜,侧卧水底,有时在水中,可作短距离的螺旋状游动。每侧外鳃两对,每对外鳃各分出许多鳃丝,口窝加深,鳃丝内有血液作脉冲式流动。
15.开口期
口内的口板膜穿通,口呈裂缝状,角质颌开始形成,但通常还未出现色素。眼的角膜透明,黑色的视杯显露,外鳃的鳃丝伸长。
16.尾血循环期
在尾部与腹部交界之处,可见到微弱的血液循环,并且随着胚胎的发育,血液流动愈来愈明显。颌齿雏形出现,眼珠明显。蝌蚪可作长距离游泳。
17.鳃盖褶期
在每侧外鳃基部出现皮肤槽,并逐渐向腹面会合,形成一条完整的肤褶,即鳃盖褶。晶体明显,肠管形成,口吸盘开始退化,身体及尾部的色素增加,尾长占全长的一半以上。
18.右鳃封闭期
右侧外鳃丝逐渐缩短,直至被鳃盖褶所遮盖,口部移向吻端,出现黑色角质颌。肠管出现1~2圈弯曲。
19.鳃盖完成期
左侧外鳃完全被鳃盖褶所封盖,留下一个小孔,称出水孔。眼能自由转动,口吸盘退化消失,口能开闭自如。肠管卷曲成2~3圈。
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