病毒大家族

4.病毒大家族

我们知道，自从1898年荷兰细菌学家贝杰林克首次提出了“病毒”的这个概念以来，已经过去100多年的时间了。而人类发现的病毒种类，也由最初的几十种、几百种，发展到现在的4000多种，为了让这么多的病毒能够得到科学的命名和分类，国际病毒分类委员会，已经提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类构成的病毒分类系统。目前，病毒分类学这一门重要的基础学科，已逐步走向完善，并逐渐成熟起来。

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病毒的分类

国际病毒分类委员会（ICTV）第七次报告（1999），将所有已知的病毒根据核酸类型分为单股DNA病毒，双股DNA病毒，DNA与RNA逆转录病毒，双股RNA病毒，单链、单股RNA病毒，裸露RNA病毒及类病毒八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒约4000种，设有三个病毒目，64个病毒科，9个病毒亚科，233个病毒属，其中29个病毒属为独立病毒属。亚病毒因子类群，不设科和属。包括卫星病毒和prion（传染性蛋白质颗粒或朊病毒）。一些属性不很明确的属称暂定病毒属。

2000年国际病毒分类学委员会公布第七个国际病毒分类报告，植物病毒的分类有了非常大的进展，列出15个植物病毒科、73个植物病毒属，其中已归科的属有49个，未归科的属有24个。

按照病毒的寄主生物不同类别来划分，病毒这个大家族可以大致分为“细菌病毒”、“真菌病毒”、“植物病毒”和“动物病毒”。此外，还有更加专业的分法，是根据病毒的基因组成和遗传物质复制方式，把病毒划分为DNA病毒、DNA与RNA逆转录病毒、RNA病毒和亚病毒四大类。植物病毒和动物病毒前面已经介绍过了，这里补充介绍一下细菌病毒和真菌病毒。

植物病毒

（1）细菌病毒

细菌病毒，是以细菌类生物为宿主的病毒，又称噬菌体，它是由特沃特于1915年和德埃雷尔于1917年分别发现的。

只有在电子显微镜下，才可发现大多数细菌病毒，与动植物病毒有许多不同。它们具有头和尾结构的复合形态。按照尾部的不同，又可分为长、短和具有能收缩的尾鞘3种类型。

另外，有两类十分特别的小20面体细菌病毒，它是没有尾的：一类病毒是在12个角顶上，各有1个结节，外观呈桑葚状；另一类则没有这种结构。

细菌病毒

也有少数细菌病毒的形状为760×6～1950×6纳米的长丝或等轴的多面体，各角顶有刺突或刷状刺突。

那种有头有尾复合形态的细菌病毒，头部为1个立体对称的多面体结构，这个头部一般直径50～60纳米，有的甚至达130纳米以上。

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复合形态的细菌病毒结构

这类细菌病毒的结构比较复杂。如收缩尾鞘类的长尾大肠杆菌T偶数噬菌体，它具有约110×80纳米的多面体的头和约113×16纳米的管状的尾，头尾相连接的部位，有颈部结构，并有1个颈圈和6根颈项。尾部中心为中空的尾轴，外面包以可收缩的尾鞘。尾末端连接1个六角形的尾板，尾板的每个顶，均附有1根与尾轴略呈平行的短的尾针，另外，还附有6根长的中间可折曲的尾丝。头壳和尾鞘，均由一定数目的壳粒，有规律地按顺序排列，构成细菌病毒颗粒一定的几何形体。头壳，对包在其中的核酸，起保护作用。尾部为感染时的呼吸器官。

（2）真菌病毒

真菌病毒——蘑菇病毒

真菌病毒，是一种以真菌为宿主的病毒。在真菌的各大类群中，都发现过病毒寄生，约有100种真菌可以被病毒寄生感染，包括一种病毒侵染几种真菌情况，和一种真菌同时感染几种病毒的情况。

蘑菇病毒

真菌病毒是不能以常规的摩擦或混合接种方法侵染的菌体。病毒无明显传染致病力。

在自然条件下，真菌病毒不是以细胞广泛裂解的方式释放，而是随着菌体胞质割裂，产生有性或无性孢子的方式，传到后代——纵向传播。

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真菌病毒的发现

1962年，英国的霍林斯等在电子显微镜下，从栽培蘑菇中，发现了与病害有关的3种病毒：直径25纳米的和29纳米的球形病毒以及19×50纳米的短棒状病毒。1967年和1968年，克里奇米和埃利斯，在匐枝青霉提取物的抗病毒部分中，找到了多边形病毒颗粒。

球形病毒

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细胞裂解和胞质分裂

细胞裂解是细胞在完成了一系列生理过程后逐渐衰老，最后接受了来自基因的信号——自我分解。随后，在这个衰老的细胞中，溶酶体活跃起来，进行自我分解。分解后的无机物可以再次被其他机体细胞利用。

胞质分裂是有丝分裂或减数分裂之后发生的细胞质的分裂。在细胞分裂末期，通常于核分裂之后接着发生胞质体的分裂。

或者由于病毒、健康的可亲的菌丝、孢子之间发生融合，发生胞质交换，病毒趁机随之传播——横向传播。因而，自然界中寄主生物中异核体的形成，是病毒自感病细胞传入健康细胞的一种重要方式。种内和种间的不可亲和性，导致传染途径受限，这也是真菌病毒天然寄主范围狭窄、传播速度慢的原因。

菌丝

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异核体

如使一种类型细胞与另一种类型细胞融合，则可以形成一个同时含有两种以上基因型不同的核，但有一个共同的细胞质的细胞，这种细胞称为异核体。

（3）植物病毒

植物病毒是一种能感染高等植物、藻类等真核生物的病毒。

病毒想要入侵植物细胞是不太容易的，因为植物细胞最外层有以纤维素为材料构成的细胞壁，这足以抵抗住所有病毒的侵入，因而植物病毒必须等待时机，趁植物受伤时，通过寄主的伤口方能侵入植物体内。实验室内常用摩擦叶面造成轻微伤口来接种某些植物病毒。农田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈时手沾染含病毒的汁液，均可造成病毒传染。病毒也可通过嫁接或植物根在土壤砂砾中伸长时所造成的伤口而传染。但在自然界中，植物病毒最重要的传播媒介是节肢动物门中的昆虫和螨类。某些昆虫传播植物病毒的一个重要特点是：病毒既能在植物体内也能在昆虫体内繁殖。传播介体除昆虫外，还有真菌、线虫、兔丝子等。

植物病毒

线虫

植物体内没有像高等动物那样的有完善的体液免疫和细胞免疫系统，机体受到感染后病毒能在植物体内无限期地存活，直到可怜的寄主死亡的那一天为止，或通过营养繁殖体和块茎、块根、蔓藤、枝条等继续传播。除个别的可通过花粉传染（如大麦条纹花叶病毒）外，一般植物病毒很难进入受到严密保护的植物茎尖的分生组织，也不能通过植物的种子传播。

雀麦花叶病毒

绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成的，极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸类型有单链RNA、双链RNA、单链DNA和双链DNA四种。但绝大多数植物病毒只含单链RNA，也没有囊膜,其外壳蛋白亚基或呈20面体对称，或呈螺旋式对称排列，形成球状或棒状颗粒。大多数植物病毒是由单一种外壳蛋白组成形态大小相同的亚基，再由这些亚基进一步组成外壳。外壳内含有携带其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1～4段，分别装在外壳相同的颗粒中，如烟草脆裂病毒的RNA分成两段,分别装在两种颗粒中，分子量大的一段装在长棒状颗粒中，小的一段装在短棒中，故称二分体基因病毒；又如雀麦花叶病毒的RNA分成4段,RNA1、RNA2、RNA3和RNA4分别装在外形大小相同的3种球形颗粒中,故称三分体基因组病毒。二分或三分总称为多分体基因组病毒。

（4）脊椎动物病毒

脊椎动物病毒

脊椎动物病毒是一种以脊椎动物（包括人类）为宿主的病毒。由于脊椎动物独特的特异性抗体和细胞免疫系统的进化，免疫系统发展得比无脊椎动物完善，因此，被病毒感染后脊椎动物机体的反应十分显著，这种机体的强烈反应对病毒遗传变异的影响也比较突出。脊椎动物受病毒感染后，多数表现为短期的急性或隐性的感染，如流行性乙型脑炎病毒和森林脑炎病毒，在人体所引起的显性或隐性感染都是短期的。但在其媒介（蚊或蜱）体内，由于这些媒介没有特异性免疫，病毒可以在它们体内长期繁殖存在。脊椎动物病毒在漫长的进化过程中与其宿主和周围环境进行复杂的相互影响，病毒的结构功能也发生复杂的变化，出现了不同的传播途径的病毒。有的通过媒介昆虫的叮咬而进入机体，有的通过呼吸道或肠道传播。

口蹄疫病毒

在不同的环境中，很多病毒产生了不同毒力的毒株，如流行性乙型脑炎、脊髓灰质炎、鸡新城疫病毒等，而且由于抗原性变异,多种病毒变异出了不同的血清型别,如鼻病毒有100多个型。最引人注目的是流感病毒、口蹄疫病毒、蓝舌病毒等的变异不断且迅速地出现。有许多病毒在感染过程中，由于基因的缺失而产生或多或少的缺损病毒，如正粘病毒科的病毒；有的可引起慢性感染，如：有的病毒长期存在于淋巴细胞中，可能在血脑屏障受损的虚弱时刻侵入中枢神经系统而引起脑炎，如麻疹病毒引起的亚急性硬化性全脑炎；有的病毒基因全部或部分地与受感染的细胞染色体整合，引起细胞性质的转化，如单纯疱疹病毒和EB病毒。有的还导至产生肿瘤，如牛白血病病毒、鸡的马赖克氏病病毒及劳氏肉瘤病毒。

麻疹病毒

脊椎动物的病毒性疾病很多，有的引起大流行及人畜大量死亡，有的危害健康并造成巨大的悲剧，如人类的天花、肝炎、流行性出血热、脊髓灰质炎、麻疹、流感、狂犬病和各种脑炎等都能危害人类的健康甚至死亡，以及畜禽的牛瘟、猪瘟、鸡新城疫、口蹄疫、马传染性贫血病等都会传染给人而使人类的健康受到威胁。

减毒活疫苗和灭活疫苗的研制成功与广泛应用,使全世界消灭了可怕的天花,有些国家也消灭了牛瘟、口蹄疫和猪瘟，还使许多疾病（如人的脊髓灰质炎、病毒性脑炎、病毒性心肌炎、麻疹、鸡新城疫等）的流行得到了很好的控制。通过病毒流行病学和生态学的研究，改善了环境卫生，使其他疾病的流行也得到了控制。对脊椎动物病毒的基础研究有助于从微观上研究生命现象。