什么是细胞骨架

8.什么是细胞骨架

细胞的特定形状以及运动等，都有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构，该网状结构便称之为细胞骨架。

细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。

第一，微管是细而长的中空圆柱状结构。

细胞微管

细胞骨架内的管径约有15微米，长短不等，常数根平行排列。微管由微管蛋白聚合而成。微管蛋白单体为直径约5微米的球形蛋白质，它们串连成原纤维，13条原纤维纵向平行排列围成中空微管。

不同类型的细胞微管

微管有单微管、二联微管和三联微管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管，在低温、Ca²⁺和秋水仙素作用下容易解聚为微管蛋白，因此属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中，三联微管参与构成中心体和基体，它们都是稳定微管。

微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞的形状，如血小板周边部的环形微管使其呈双凸圆盘状，神经细胞的微管支撑其突起，如果加入秋水仙素使微管解聚，则血小板变圆，神经细胞突起缩回。

微管参与细胞的运动，如细胞分裂时，由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动，如果加入秋水仙素则分裂停止于中期，纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管的参与。

第二，微丝广泛存在于多种细胞中。

微丝常成群或成束存在，在一些高度特化的细胞（如肌细胞）中，它们能形成稳定的结构，但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要，改变其在细胞内的形态和空间位置，并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。

细胞中的微丝

分布在肌细胞和非肌细胞中的微丝有细丝和粗丝两种。细丝直径约6纳米，长约l微米，主要由肌动蛋白组成，因此又称肌动蛋白丝，通常所说的微丝就是指这个而说的。细胞松弛素B能使细丝解聚，从而抑制细胞运动。粗丝直径侧10~15纳米，长约1.5微米，主要由肌球蛋白组成，因此又称肌球蛋白丝。

肌细胞内的微丝

微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内，细丝与粗丝以一定比例（约为2:1）有规则排列成肌原纤维，其收缩机制也很明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1，二者的排列极不规则。

非肌细胞中一般只能看到细丝，粗丝可能因存在时间短暂，或在电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白，一般难以观察到。在某些因素作用下，非肌细胞中的微丝迅速解聚为其结构蛋白。而在相反因素作用下，结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分，并维持细胞质基质的胶质状态，细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞（主要在细胞质周边部）或细胞局部（如伪足），以及需要机械支持的部位（如微绒毛)，都有丰富的微丝。

因此，微丝除具有支持作用外，还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。

第三，又称中等纤维，直径为8～11纳米。

中间丝由于介于细丝与粗丝之间，因此而得名。中间丝可分为5种，由各种不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝，所以具有组织特异性，而且较稳定。

五种中间丝的形态相仿，难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分，从而可进一步分析细胞的类型。

角质蛋白丝——分布在上皮细胞，在复层扁平上皮细胞内尤其丰富，常聚集成束，又称张力丝。张力丝附着在桥粒（一种细胞连接）上，其能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外，还有助于保持细胞的韧性和弹性。

介于细丝与粗丝之间的中间丝

结蛋白丝——分布于肌细胞，在横纹肌细胞内，结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐。在Z膜（指横纹肌I带中央部所见到的膜状构造）股处，细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内，结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架，并与肌动蛋白丝相连。总之，结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网，发挥固定和机械性整合作用。

波形蛋白丝——主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中，波形蛋白丝是其中的一种。波形蛋白丝主要在核周形成网架，对核起机械性支持，并稳定其在细胞内的位置。

纤维细胞

神经丝——存在于神经细胞的胞体与突起中，由神经丝蛋白组成，与微管共同构成细胞骨架，并协助物质的运输。

神经胶质丝——主要存在于星形胶质细胞内，由胶质原纤维酸性蛋白组成，多聚集成束，交织着行于胞体，并伸入突起内。

第四，微梁网是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3～6纳米的纤维交织形成的立体网架。

有人认为它是一种镶嵌在其他纤维系统中的微梁网格。也有人认为，它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插，或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之，它仍是一个有争议的结构。