分子系统学与分子系统进化树

二、分子系统学与分子系统进化树

1.分子系统学

从生物大分子信息推断生物进化历史，并以系统树的形成表示出来，这就是分子系统学的任务。生物大分子进化主要指蛋白质和核酸进化。然而，生物分子进化有两个显著特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。譬如，一种鲨鱼自石炭纪以来（大约3.5亿年前）表型几乎没有变化，但其血红蛋白的α与β链之间差异量相同（人为147位点的差异，鲨鱼为150个）。这说明分子进化速率（即指大分子一级结构的改变速率）远比表型进化速率稳定。再者，DNA密码子中的同义替换比变义替换发生频率高，因为前者不会引起对应的蛋白分子氨基酸顺序的任何变化。所以，大肠杆菌和高等生物基因中的启动区域转录起点的保守区很少发生替换。

构建分子系统树的方法与表型系统树方法基本相同，只是具体操作有所不同。传统生物系统树是建立在林奈分类学之上的界、门、纲、目、科、属、种的分类理序及其亲缘关系，有主干有分叉而表达。分子生物系统的构建，源于真核细胞内共生学说。他们比较了200多种原核生物和真核生物的tRNA和rRNA的核苷酸序列，也比较了它们某些蛋白质的氨基酸序列，发现细菌可分为截然不同的两类，即古生菌和细菌。由此认为真核细胞不是来自原核细胞，而远在原核细胞生成之前，两者就已分开了。

2.分子系统进化树

根据内共生学说，某些原始的厌氧生物以吞食其他原核生物为主，有时它们能容忍所捕获的原核生物在体内生活下去，结果被吞食的原核生物变成了细胞器。分子系统学的研究也支持了真核细胞的内共生起源说，因为现代动物和植物的细胞器内的线粒体和叶绿素具有自主的活动。它们的DNA为环状，核糖体为70S ，这些都与细菌、蓝细菌相同。这项工作是由C.R.Woese等人在20世纪七八十年代进行的研究，直至1990年正式提出了细胞生命三域学说的谱系进化树（图4-13）。这就是说生命发生拥有一个原始细胞共同祖先，但很快出现古生菌、真细菌和原真菌三个分支，否定了真核生物原于原核生物的传统认识。真核真菌则演化出复杂的多细胞生物。迄今，无论是分子进化中性论，或是16S rRNA（原核生物）、18S rRNA（真核细胞）和mtDNA测序提出的古生菌三大进化类群，这些都是分子系统学的观念。

分子系统进化树最大的修正在于：①确立了三大各自菌类的三个分支的新三界生物起源学说。②给古生菌和真细菌各自的独立进化系统和地位，比较好地解释了至今广泛分布于海洋和极端环境的甲烷细菌、嗜热、嗜盐细菌。嗜酸细菌，即古生菌原始性与其延续。③揭示了蓝藻、原绿藻与藻类及植物在光合系统方面的演化关系。④真菌与原生动物是植物界和动物界的演化主干之路。

当今动植物分类学很重视分子系统的建立，希望从灭绝的动植物的DNA获取遗传信息。如象亚科的分类长期以来有争论，通过猛犸象的古DNA序列分析表明，猛犸象与现代象有亲缘关系，但它又是一种特化的生物类群。Soltis等（1992）从落羽松（Taxodium distichum）的一份化石标本中得到了长为1320bp的rbcl片段，通过与现存落羽松rbcl片段比较后，发现化石落羽松与现有落羽松存在11个碱基的差异。如果它们在1700～2000万年前拥有同一个祖先，那么这个rbcl片段的进化速率为每百万年有0.55～0.65个碱基被替代。根据这些结果，生物学家可以推测落羽松科内其他各个种的分化时间表。

图4-13　生物界的发育（woose rRNA测序绘制）

以线粒体DNA （mtDNA ）序列构建进化树，在探讨人类起源问题上取得了进展，所有取代mtDNA存在14万年和29万年间。因为该祖先基因定位于非洲，则具有这些基因的人，被称为线粒体夏娃，她肯定是个女性（线粒体DNA仅仅是通过母系遗传），一定是非洲人。线粒体夏娃的发现对现代人类起源提出了一个新设想，即“走出非洲”假设。它不同于多地域假说所认为在世界范围平行进化。走出非洲理论认为：人类起源于非洲，其成员在10万年到5万年间移居到旧大陆的其他区，取代了它们遇到的直立人的后代，如尼人。所有这些工作都丰富了分子系统学内容，有助于分子进化树的扩大。