比较胚胎学的创始人

比较胚胎学的创始人——冯·贝尔

知识本身并没有告诉人们怎样运用它，运用的方法乃在书本之外。

——培根

由于受显微镜的局限，观察不够仔细，加上宗教信仰等观念的束缚，利用显微镜得出的观察结果反而支持了先成论的教条，有的人甚至声称在精子和卵子中看到了“小人”。先成论的错误观点持续了近100年，阻碍了人们对细胞学的认识。直到1827年冯·贝尔发现了哺乳动物的卵子，才开始对细胞本身进行观察。

19世纪，冯·贝尔将胚胎学的发展推向一个新的更高的阶段。在贝尔等人的努力下，胚胎学在很短的时间里，发展成为一门成熟的学科，不论在理论上、方法上，还是所取得的成果上，胚胎学都为19世纪生物学的最高成就——达尔文的进化论，提供了丰富的根据，并为胚胎学发展史上另一个重要的阶段——实验胚胎学的诞生，奠定了一定的基础。

冯·贝尔

冯·贝尔出生在俄国的一位贵族家庭里，他大学学习的是医学，可他对医学并不感兴趣。在里加大学，贝尔结识了解剖学家潘达尔，潘德尔对胚胎学很感兴趣，这一点深深影响了贝尔。贝尔从此放弃了行医的打算，专门从事解剖学、胚胎学、生理学和比较胚胎学的研究。为了从事科学研究，他变卖了自己的所有家产。因为在家乡难找到合适的工作，贝尔于1817年来到曾隶属于德国的哥尼茨堡解剖学院做助教，后来成了副教授。1834年他回到彼得堡，此后，他的大部分时光是在俄国度过的。他的论文大部分则是以德文发表的。贝尔是个兴趣广泛的人，他还曾去过距北极很近的拉普兰进行考察，并且很关心俄国的农业、林业和渔业等，提出了许多建议，可惜很少被采纳。到了晚年，贝尔很关注达尔文的进化论，虽然他的成果很多被达尔文用作支持进化论的证据，贝尔却是位坚定的反达尔文主义者。

没有冰雪的拉普兰

1827年，贝尔发表了《论哺乳动物是人的卵起源》，他在书中写道：“我在4月或5月的头几天里同布尔达赫谈到过，我决不会再怀疑哺乳动物的卵是从卵巢里产生出来的，而且我十分希望得到一条交配才几天的母狗……偶然，布尔达赫家里有这样一条母狗。它被贡献出来。当我把它解剖开时，发现有几个格拉夫及卵泡已经破裂，没有十分接近于破裂的。当我由于希望破灭而垂头丧气地观察卵巢时，我看到一个小黄斑点。奇怪！我想，这一定是那种东西吧？我剖开卵泡，小心地用小刀把小斑点放进装满水的玻璃皿里，然后我把玻璃皿放在显微镜下面。当我观察小斑点时，我惊奇万分，因为我清楚地看到一个很小的、明显长成的卵黄球……我不曾想到，哺乳动物卵的内含物同鸟的卵黄看起来是如此相似……使我吃惊的是，我看到了一个有明显标记的、由一个坚固的薄膜包围着的、按一定规则运动的小球。这个小球同鸟的卵黄不同之处仅仅是有一层坚固的、把一些东西隔开的外膜……狗最初的卵就这样找到了。”这本书首次准确报道了哺乳动物的卵。这是人类第一次发现胎生动物的卵。贝尔后来又相继在猪、羊、牛、兔以及人的体内发现了卵。其中在人体中找到卵是很不容易的，因为人类每个月大约才有一个卵细胞成熟并从卵巢中排出。通过对动物卵的比较研究，贝尔提出：卵的构造是一致的。

17世纪，发现了胎生动物的精子，100多年以后又发现卵。在胎生动物体内，精子远比卵子小的多，但由于精子比卵更易于得到，所以人类先发现的精子，后发现了卵。不过从方法上看，贝尔的方法并不很复杂，但是却很巧妙。总之，发现胎生动物的卵，是贝尔的一大贡献。在贝尔之前，关于卵的认识是极为混乱的。哈维提出“一切动物来自于卵”，他却未能说清楚卵是什么；格拉夫误将卵泡误认作卵。贝尔的卵的发现结束了这种混乱状况。

贝尔的另一个重要的贡献是他将个体发育过程概括总结成胚层理论。他的好友潘德尔也从事过这方面的工作，并且描述了鸡胚的胚层。贝尔从实验上、更主要的是从理论上扩展了胚层理论，他提出胚层现象的存在是动物界的一条普遍规律。贝尔的胚层理论认为，在动物胚胎的发育中，最初的重要发展阶段是四个组织层的出现：不同动物体内的相同器官是从相同的胚层发育而来的，最外层胚层发育成皮肤和中枢神经系统，第二层胚层发育成骨骼和肌肉，第三层胚层发育成血管，最内一层胚层发育成食道及附属系统。一般说来，不同的动物的相同组织和器官产生于胚胎的相同胚层还可以解释为什么不同的动物具有相同功能的结构（同功器官），如昆虫的气管和哺乳动物的肺，因为它们具有相同的胚层起源。贝尔还将胚胎发育分成三个主要时期：首先是原始的分化或四胚层的形成，其次是组织的分化或胚层内不同组织的形成，最后是形态上的分化或不同的组织构成器官或器官系统。

肺

1845年，德国医生雷马克认为中间的第二胚层和第三胚层应属于同一胚层。从而将四胚层理论修改为三胚层理论。这个论点被绝大多数科学家接受了。后来赫胥黎以及海克尔这两位进化论者又丰富和发展了胚层理论。

贝尔的第三个重要贡献是在鸡的胚胎中发现了脊索，以后他又在哺乳动物的胚胎中也发现了脊索。他提出脊索存在于脊椎动物的胚胎中，随着发育，脊索逐渐被软骨和骨取代，最后成为脊柱；除了脊椎动物外，其他动物看不到脊索，因此，脊索可作为断定脊椎动物的标志。后来，俄国动物学家科瓦列夫斯基发现并描述了成体内仍保留脊索的原始动物，于是使得原来认为的脊椎动物与无脊椎动物之间存在明显界限的观点必须修改了。

生物发生律是贝尔提出的第四个重要贡献，即高等动物的胚胎在发育中要经历与低等动物所经发育阶段相似的阶段。贝尔的生物发生律主要反映在他的胚胎学名著《论动物的进化史——观察与回想》中。贝尔的生物发生律，以及他创立的比较胚胎学，都为达尔文的进化论提供了有力的支持，他本人却坚决反对达尔文的自然选择学说，认为自然选择学说太机械了。这可能是贝尔的意识形态造成的。在贝尔的身上，可以看出那个时代一些科学家的矛盾，一方面强调客观地观察、描述、实验和分析；另一方面又被所秉承的时代思潮所困惑。贝尔信奉的是当时在德国很流行的自然哲学。在他看来，“生物界里的一切变化都按照自身的规律——作为自然的现象——朝着更完善的方向发展。因此他无法理解达尔文的自然选择学说。”