细胞学说之父

细胞学说之父——施莱登和施旺

知识有如人体血液一样宝贵。人缺了血液，身体就会衰弱；人缺少知识，头脑就要枯竭。

——高士其

十八世纪末、十九世纪初，德国诗人、自然科学家歌德认为有机界的多样性是从物质的神圣统一性与第一原理衍生出来的，即由共同的原型所组成。德国自然哲学家、生物学家L．奥肯根据自然哲学思想与不确切的观察，提出由球状小泡发展成的纤毛虫是构成生命的共同单位。学者们寻找动植物原型的思想对细胞学说的提出有一定影响。

歌德故居

歌德肖像

19世纪二三十年代，有些学者提出“小球”可能是植物或动植物的基本结构。其中法国生理学家迪特罗谢曾明确指出所有动植物的组织和器官都由小球构成。但是他所指的小球比较含糊，有时是细胞，有时是细胞核，有时甚至是早期显微镜缺陷所造成的衍射圈。与此同时，有些学者开始采用消色差显微镜。1831年，英国植物学家布朗在兰科植物叶片表皮细胞中发现了细胞核。1835～1837年，捷克生物学家浦肯野及其学生瓦伦廷对构成动物某些组织的“小球”进行描述，并提到与植物细胞有相似性。

1838年，德国植物学家施莱登在《植物发生论》中提出只有最低等的植物，如某些藻类和真菌是由一个单细胞组成的。高等植物则是各具特色的、独立的单体即细胞的集合体，因而认为细胞是组成植物的基本生命单位。他还认为细胞的生命现象有两重性：一方面细胞是独立的，只与自身生长有关；另一方面又是附属的，是构成植物整体的一个组成部分。他研究植物的个体发育，发展了布朗关于细胞核的看法，认为核与细胞的产生有密切关系，并把它称为细胞形成核。他描述了先由黏液颗粒长成细胞形成核，再在其表面出现小囊，逐步形成细胞的过程。他认为所有显花植物都具有共同的细胞形成规律。

水绵和它的生活环境

1837年10月，德国动物学家施旺由施莱登的研究成果而受到启发，认识到从细胞核入手对论证植物细胞与动物细胞的一致性有重要意义。1839年他出版了《动植物的结构和生长一致性的显微研究》，提出了细胞学说。他通过对蝌蚪脊索细胞和不同动物软骨细胞的研究，阐述了动物细胞与植物细胞的相似性。他把动物的永久性组织分为五类，分别研究了血细胞、指甲、腱、骨、齿、肌肉、神经等，证明它们都是有核的细胞或是细胞分化的产物。他接受施莱登的观点，并发展为细胞可由细胞内或细胞间的一种无结构物质即细胞形成质产生。他根据研究结果提出一切动物和植物都是由细胞组成的，有机体的各种基本组成都有一个共同的发育原则，即细胞形成的原则，并认为细胞是生命的基本单位。一切有机体都从单个细胞开始生命活动，并随着其他细胞的形成，不断发育成长。他还明确指出细胞有两类现象：一类是塑造现象，与细胞由分子组成有关；另一类是代谢现象，与细胞本身组成成分或周围的细胞形成质中发生的化学变化有关。

细胞学说建立后的主要进展是原生质理论的建立和动植物细胞有丝分裂、减数分裂一致性的证实。继1835年法国原生动物学家迪雅尔丹将根足虫的内含物称为肉浆，1839年浦肯野把动物胚胎细胞内的物质称为原生质。1844年，内格利发现植物细胞壁内有一颗粒状的无色黏液层，同年莫尔称它为原囊，1846年又称它为原生质。1850年科恩证明肉浆和植物原生质为同一物质。以后舒尔策于1861年证实植物和动物的原生质和最低等生物的肉浆是同一物质。

柏林大学图书馆

1844～1846年内格利和莫尔提出植物细胞通过分裂形成，但并不排除细胞游离形成。1852年，德国动物学家雷马克与德国病理学家菲尔肖分别明确指出动物细胞分裂的普遍性，并由菲尔肖于1855年总结提出“一切细胞来自细胞”的名言。但他们并未正确认识细胞分裂过程，而且也未完全排除细胞游离形成。直到19世纪70年代和80年代中期，通过德国植物细胞学家施特拉斯布格、德国细胞学家弗勒明等许多学者的努力，才正确阐明了动、植物细胞有丝分裂的过程，并证明它遵循着共同的规律。比利时胚胎学家贝内登于1883年发现马蛔虫性细胞染色体数目的减少是对于细胞减数分裂的认识的开始。后来德国动物学家亨金于1891年指出减数过程是染色体配对及染色体对之间的分离，并指出了脊椎动物、植物和昆虫细胞减数分裂的一致性。但是亨金的研究成果在当时并未得到承认。1905年英国植物学家法默和生物学家穆尔在总结前人工作的基础上，进一步证实了动、植物细胞减数分裂的共同性，以及两者之间的某些差异。

施莱登是位性格相当古怪的人物，他脾气暴躁，好与人争吵，固执己见。不过他性格中的另一面：反传统和创新精神，以及他的聪敏好学和过人的精力及能力，使他从理论上和方法上为推动植物科学的发展做出了重要的贡献，并使他成为细胞学说的创立者。

施莱登出生在德国一个医生家庭里。他中学毕业以后进入海德堡大学学习法律，1826年获得了博士学位以后便开始了律师的职业，但当了几年律师以后没有取得什么成就，因而他心灰意冷，甚至想到过自杀。1831年，施莱登27岁，进入哥廷根大学学习医学，才初次接触过生物科学。1835年以后，施莱登相继在柏林大学和耶拿大学学习医学与植物科学，直到1839年在耶拿大学获得博士学位之后，他便开始在耶拿大学教授植物科学。施莱登之所以对植物生理学以及组织学感兴趣，很大程度是受到他的叔父以及布朗的影响。施莱登在柏林大学读书期间，他们两人曾教导施莱登多注意从组织学的角度研究植物。施莱登后来曾猛烈抨击过秉承林奈传统的植物分类学。他认为植物学应该是一门包容更为广泛的科学，不仅要研究植物的形态，而且要研究植物活动的规律。同时，施莱登也反对活力论对于植物生理机制的解释，他认为应该从物理和化学的角度去理解植物的生理机制。

细胞学说创立者施莱登

1838年，施莱登在《解剖学和生理学文献》杂志上，发表了著名的《论植物发生》一文。在这篇文章中，施莱登首次明确提出细胞是生物的基本单位。施莱登是从布朗植物细胞核的发现开始他的论述的，就对于植物细胞核的生物学含义这一点而言，施莱登的认识远远超过了布朗的水平。施莱登认为细胞核是“植物中普遍存在的基本构造”，细胞核在细胞形成（发生）过程中起了至关重要的作用，并且他还首次提出了“细胞核”这个词。施莱登指出，任何植物，无论是高等的还是低等的，无论是简单的还是复杂的，都是由细胞组成的；在植物体中，每个细胞“一方面是独立的，进行自身发展的生活；另一方面是附属的，是作为植物整体的一个组成部分而生活着。”所以，植物的生命从根本上说是细胞生命活动的表现形式。施莱登之所以提出这种观点，其主要的一个依据就是发现植物的细胞具有相似的细胞核和细胞壁。

蚊子

不过，由于施莱登过分强调细胞核在细胞形成中的作用，以及简单地理解了生命活动的理化过程，使他提出了一个基本上错误的细胞形成理论。他指出，细胞中存在着含有黏液的基本物质，这些物质只经过简单的物理过程，便可以形成细胞；当细胞核长到一定大小时，细胞核周围便形成一个小泡，这个小泡在母细胞中逐渐长大，进而形成了子细胞；当子细胞的体积超过母细胞的细胞核体积时，便从母细胞中分离了出来，于是形成一个完整的新细胞。

到了19世纪中期以后，细胞有丝分裂和减数分裂现象的发现，彻底地修改了施莱登的细胞形成理论。

1837年，施莱登曾与施旺相识，1838年10月，施莱登将自己关于植物细胞发生的理论告诉了施旺。施莱登与施旺的相识与联系，可以说是生物学史上的一大幸事，这样便很快将细胞学说从植物科学扩展到动物科学。

施旺于1810年11月7日生于德国诺伊斯，父亲是一名金匠。少年时代的施旺品行良好，学习勤奋，各门功课常常名列前茅，尤其是数学和物理成绩更好。1826年，施旺告别家乡，进入科隆著名的耶稣教会学院。中学毕业后，父母希望他学神学，将来能成为一名牧师，但施旺执意要去学医。1829年，施旺进入德国波恩大学，在那里他读完了医学预科的全部课程。1831年，他获得医学学士学位。在读大学期间，他不仅听了著名科学家约翰内斯·弥勒的生理学课程，而且在弥勒实验室暂时当助手。1831年秋天，施旺到了维尔茨堡学习临床医学。1833年4月，施旺又回到了柏林大学专门听弥勒讲授解剖生理学。1834年5月31日，施旺获得医学博士学位，同年7月26日通过国家级考试，正式成为弥勒的助手。施旺在弥勒的指导下，对很多学术领域发生兴趣，他曾研究过组织学、生理学、微生物学，作出了不少贡献。

在柏林，施旺有幸结识了施莱登。尽管两个人性格不同，宗教信仰也有差异，但他们在某些科学观点上完全一致，使他们成为好朋友。1838年10月，施莱登向好友施旺讲述了有关植物细胞结构和细胞核在细胞发育中的重要作用的基本知识，使施旺大受启发。1839年，施旺发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》的论文，从而奠定了他和施莱登共同创建细胞学说的基础。

细胞学说的建立者施旺

1839年，施旺离开柏林前往比利时吕温天主教大学担任解剖学教授。1844年，他通过实验来研究胆汁对人体的作用。1848年，他又到了比利时的列日大学任解剖学教授。1852年，他发表了《人体解剖学》著作。1858年又担任列日大学生理学教授。1882年1月11日，施旺因中风在德国的科隆逝世。

施旺是一位杰出的生理学家。在1834～1839年间，他在柏林弥勒的实验室从事动物生理学方面的研究，并取得很大成绩。

1835年，施旺研究组织器官的生理特性及其在物理测量上的关系。他对不同负载下的肌肉给以同样刺激，然后测量其在收缩时的长度，从而得出肌肉在收缩时的强度。这个“量肌”实验虽然很简单，但对生理学的影响非常深刻，这是人类第一次把生命现象中的力，运用物理测量方法加以分析和检验，并定量揭示其运动规律的实验。

在进行“量肌”实验的同时，施旺还对胃的消化液进行探索与研究。1836年，他发现了胃蛋白酶。他在论文中写到：“胃酸有助于另一种基本消化物质的形成，这种物质一旦形成，就能独立地进行消化。”他把这种消化物质正式命名为胃蛋白酶。现在我们知道，胃蛋白酶是胃液中最主要的消化酶，它由胃腺的主细胞合成，以胃蛋白酶原的形式释放，在胃腔中被盐酸激活成胃蛋白酶，在它的催化作用下，可以将蛋白质水解成多肽。

施旺在研究脊椎动物如蝌蚪神经时发现，脑神经和脊神经中的有些神经外面有髓鞘细胞。髓鞘细胞经过多次缠绕神经，可在神经外面形成鞘，即髓鞘。为纪念这一伟大的发现，人们又将髓鞘细胞称为施旺氏细胞，髓鞘称为施旺氏鞘。施旺氏鞘在神经冲动的传导过程中起着重要作用。现代研究发现，施旺氏鞘具有良好的绝缘作用，使神经冲动的传导速度大大加快，同时节约了大约5000倍的能量。

1836年，施旺还详细地描述了酵母菌的增殖。他第一次公开宣布酒的发酵同酵母菌生活周期之间存在着某种密切的关系。他指出酒精发酵是在生物体细胞内进行的，细胞是代谢的基本单位。现在看来，这个观点相当正确，但在当时却遭到了许多知名学者的反对。施旺性格内向、胆怯，过于虔诚、温文尔雅，不愿与别人争论，也不适宜争论。在激烈的学术争吵中，他在心理上被压垮了，并将微生物这一领域留给了法国著名的科学家巴斯德去保卫、去占领。巴斯德是一位从不放下武器，一直战斗到所有敌人都被征服为止的人物。

施旺在早期还曾写过一篇《论空气对鸟卵孵化的必要性》的论文，颇受弥勒的好评。在这篇论文中，他发现鸟在胚胎发育过程中需要氧气这一事实。

细胞的胞吐作用

1839～1848年，施旺在吕温天主教大学期间，曾发明利用胆汁瘘研究胆汁在消化系统中的作用，并推断出胆汁分泌不足将有碍于健康的观点，但胆汁究竟有什么作用，他并未对此进行深入研究。1844年，他发表的关于胆汁瘘的论文是他最后几篇生理学论文之一。

施旺最大的贡献是与施莱登一起创立了细胞学说。早在1665年，英国物理学家、生物学家罗伯特·胡克就提出了细胞的概念。他在自制的能放大40～140倍的显微镜下发现中空的小室结构，并称为细胞。虎克发现细胞后，使生物学研究进入了细胞这个微观领域。同一时期，意大利科学家马尔比基用显微镜证实了虎克的观察，并把活细胞称为“小泡”。1675～1683年，荷兰的列文虎克制造了能放大270倍的显微镜，并首次描绘出骨细胞和肌肉的细胞图。直到18世纪末19世纪初，对细胞的研究再度升温，贝尔，法国著名的植物学家，他把显微镜的观察与对植物结构特点的推测结合在一起，强调指出细胞是植物界所有结构的基础。后来德国博物学家奥肯又拓宽了人们对细胞的理解。1828年，英国植物学家罗伯特·布朗发现了细胞里的分子运动，后来人称“布朗运动”。1831年，他又在兰科植物表皮细胞里发现了细胞核。1837年，捷克的科学家普金叶用显微镜发现了神经细胞和小脑神经节细胞，提出了原生质的概念，并认为原生质在细胞中占有重要的地位。后来，他又在动物脾脏和淋巴腺细胞中发现了细胞核，提出动物细胞与植物细胞具有相似性。从以上我们不难看出，细胞学说的建立凝集着许多科学研究者的智慧，正是有了这些知识，才使得施旺和施莱登创建细胞学说成为可能。

1838年，施莱登在《植物发生论》中指出，植物是由细胞构成的，在细胞生长、发育过程中细胞核起着重要作用，即提出了植物的细胞学说。施旺在施莱登的启发下，进一步研究，于1839年发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》的论文，提出了他的细胞理论。这篇论文共有三部分内容：第一部分，描述蛙的幼体蝌蚪内有脊索和各种不同来源的软骨的结构和生长；第二部分，提出证据，论证了一切动物组织，无论特化到什么程度，其结构的基础还是细胞；第三部分，详细阐明了细胞学说。

细胞膜

通过对蝌蚪的脊索和软骨的仔细观察，施旺表明：“它们的结构和发生的最重要的现象与施莱登所描述的植物相一致。”第一部分研究的主要结论是：某些动物组织确实起源于细胞，这种细胞在所有方面都与植物细胞相似。施旺写道：“现在我们已推倒了分隔动物界和植物界的巨大屏障，这就是生物体结构的多样性。”

在第二部分，施旺对特化程度很高的各种组织进行研究。他想证明多数或全部动物组织均源于细胞。但要想证明这些，难度很大，因为有的细胞个体相当微小，并且细胞膜很嫩很薄，细胞膜和细胞的内含物折光能力相似，即使用放大400倍～500倍的显微镜也很难看清楚。在施莱登的“细胞核在植物细胞发生中起着重要作用”的观点影响下，施旺指出：有无细胞核的存在是有无细胞存在的最重要、最充足的根据。这一观点在现代生物学研究中仍有指导意义。为了证明所有动物组织均是由细胞构成的，施旺做了大量的工作，他用显微镜观察了动物上皮、蹄、羽毛、晶状体、软骨、骨、牙齿、肌肉、脂肪、神经等多种组织，最后证明它们都是由细胞分化生成的，从而显示了动物整体是由细胞或细胞产物组成的，如同施莱登描述的植物那样。

肌肉结构图

在第三部分，施旺总结了他的全部研究成果后指出：细胞是一切动物体所共同具有的结构特征。动物和植物结构上是统一的，他认为不论是动物还是植物，它们的组织都是由细胞构成的，细胞是生物体结构的共同特征。同时，他还用物理学的某些观点解释了生命现象，他提出“有机体是通过细胞分化而发展的”这一有价值的观点。虽然在施旺的细胞理论中有些概念还很模糊，甚至有些观点还是错误的，但是他的理论主流是正确的、积极的，不完善甚至错误的地方有待人们去研究、去修改、去完善。

1838～1839年，施莱登和施旺分别发表了对植物细胞和动物细胞基本认识的论著，他们两人取得了完全一致的看法，都认为细胞是构成植物组织和动物组织的基本结构单位，从而导致了两人共同建立细胞学说。

细胞学说阐明了有机体发展和分化规律，无论是植物界还是动物界都具有普遍的有效性，这充分的表明了动植物结构的统一性。

细胞学说的建立，更加激发了人类探索细胞秘密的决心，使得越来越多的科学工作者投入到细胞这个微观领域。人们对自然的认识更深刻，在研究层次上从宏观的个体水平上升到微观的细胞水平，大大促进了生物学的发展。在以后几十年中，很多有关细胞的研究成果问世，从而构建了一门新的生物学科——细胞生物学。为了表彰施旺在这一领域中的突出贡献，人们称他为“细胞学之父”。

施旺和施莱登的细胞学说使得千变万化的生物界通过细胞统一起来，这样有力的证明了生物之间彼此存在着或远或近的亲缘关系，从而为达尔文的进化论奠定了唯物主义基础。恩格斯对细胞学说曾给予高度评价，他在《自然辩证法》中写道：“施旺和施莱登发现的有机体细胞，它是这样一种单一有机体，除最低级以外，都是从它的繁殖和分化中产生和成长起来的。有了这个发现，对有机体的、有生命的自然产物的研究——比较解剖学、生理学、胚胎学才获得了巩固的基础。有机体产生、成长和构造的秘密被揭开了，从前不可理解的奇迹，现在已经表现为一个过程，这个过程是依据一切多细胞的机体本质上按共同的规律进行的。”恩格斯同时认为细胞学说、进化论、能量守恒和转化定律是19世纪自然科学的三大发现。

内向、虔诚、温文尔雅的施旺虽然没有勇气和别人唇枪舌战，但他勤奋、严谨、求真、创新的科学态度和巨大的科学贡献，仍使他在竞争激烈的科学界占有一席之地。