植物生理学的贡献

植物生理学的贡献——格特纳

788年，约瑟夫·格特纳发表了他的著作《论植物的果实和种子》的第一部分。它系统地论述了各种果实和种子，但并未打算利用它们作为一种植物分类的基础。这是对植物形态学的一个重要贡献。

事实上，格特纳认为，不可能根据任何一个器官甚至像果实这样一个重要器官来达到一种令人满意的植物分类。因此，他满足于极其小心谨慎地描述尽可能多的果实和种子，而不涉及任何别的植物学问题。得助于大量细致的插图，他的描述成为对植物学研究的一个宝贵贡献。虽然主要致力于如实的观察和描述，避免比较大胆的猜测，但格特纳并不戒绝就果实和种子个别部分的结构提出一些小心的概括结论。他的《论植物的果实和种子》的导论性章节以相当篇幅论述这些问题。格特纳还成功地阐释了许多关于植物繁殖器官结构的形态学问题，到那时为止人们对这器官还不甚了了。

隐花植物繁殖器官的结构在那时还认识得不够完善。当时，习惯上都用显花结构即用雌蕊和雄蕊来解释它们。这在当时流行的各种植物分类体系中，都是显而易见的。按照这些分类，不管自然的还是人为的，今天称为隐花植物的那种植物归类为无子叶植物，并因而从反面即用子叶的不存在来表示。甚至格特纳实际上也不理解隐花植物中孢子的本性。但是，他发现，显花植物的种子中有胚，而孢子没有这种东西，因此他认识到，孢子和显花植物的种子有根本的不同。

叶绿体

格特纳对种子的说明促进人们更清楚地了解种子的个别部分。但是，他未能对在种子包被中发现的一切东西都作出解释。他把自己解释不了的那些部分统称为“卵黄”，他并描述说，它是“种子内脏的这样一个有许多形状的部分，通常位于中央，在胚乳和胚之间，离开子叶也同离开胚乳一样远”。值得指出，格鲁在17世纪实际上已用过这个术语。格特纳一定知道这一点，因为他常常提到格鲁的《植物解剖学》，书中在描述某些种子时，明确谈到，“有许多东西……它们除了胚乳或胚乳由之产生的清澈液汁之外，还有一个卵黄，或类似的实体，它既不是种子的一部分，也不是覆盖物的一部分，而是与两者都不同。”格鲁认为，这卵黄是幼苗的食物来源。他继续写道：“这实体处在毗邻种子的覆盖物里面，因此成为种子的首要的最精的养料，一如卵黄之于小鸡。”

由此可见，如果我们要准确评价格特纳在这个研究领域里的独创性的程度，就必须仔细研讨他前人的著作。17世纪的显微镜学家已具备相当多的种子结构知识，奠定了格特纳赖以建树的基础。格特纳的前驱中，最重要人物是上面提到的内赫米亚·格鲁，这里应当对他在这一研究领域的著作做些介绍。

在谈到豆种子的结构时，格鲁写道：“剥掉豆的表皮，种子本身就显露出来了。它的组成部分有三个，即主体和两个附属体；我们可以称它们为豆的三个有机部分……主体不是一个整块，而沿长度分为两半即两个裂片，它们在豆的基底处相连……在豆的基底处，还有两个附生的有机部分……这两个部分的较大者无裂片……这个部分不仅豆有……而且一切其他植物都有；上述两个附属体中较小的那个……成为这植物的根……隐蔽在豆的两个裂片之间……这个部分在其松散端分裂成一根根的东西，宛如一束羽毛；因此，它可以称为羽状部。”这段叙述准确记述了观察结果，但未提供形态学的解释。在一个世纪以后格特纳的著作中，一定程度上也沿此路线进行描述；但是，由于后来对各种各样果实和种子的观察更为丰富，所以格特纳能够提出一些概括的结论，而以往的植物学家即便凭想象设想出它们，也是无法加以验证的。

格特纳把处于种子之中的幼苗原基称为“胚”。然而，他看来把这名称局限于格鲁所称的“附属体”，排斥“主体”即子叶。格特纳说：“胚是能育种子最重要、最基本的部分，唯有它生产新的植物，其余一切不管怎样都附加于它，以应暂时的用途”。然而，格特纳似乎在这个问题上已经感到一定程度的拿不准。在刚才所引的说明中，看来他认为子叶是胚的派生物，但他在别处说，子叶和胚结合而构成种子的核。例如，他写道：“子叶是有机核的组成部分……而这核同胚根和胚芽一起形成胚的组织，子叶通常由于种子发芽而变成新植物的第一片叶子，后者往往不同于后生的其他叶子。”

格鲁还为恰当识别种子同胚乳与那些仅由“三个有机化部分——裂片和附属体”组成的东西之间的差别，提供了根据。他指出：“也带有庞大覆盖物的种子大多数分裂成两个裂片；它们基本上都像一对小叶子。在净化的安哥拉坚果中，壳剥去后，上覆盖物好像仅只一个……在这下面是在最里面的厚覆盖物；从中间把它切开，就露出真正的种子：由十足的叶子组成……在基底处同胚根相连。”这段话反映了完全认清存在一种物质，即“在最里面的厚覆盖物”，而它不是“真正种子”的组成部分；它还表明，格鲁认识到他称之为“十足叶子”的子叶的叶子本性。

格特纳证实并扩展了格鲁所做并加以描述的观察。格鲁如此准确地记叙了相当多种类的种子，认识到了许多它们表现出来的结构差异，因而赢得了声誉。然而，格特纳则为我们进一步拓展了形态学研究的这一重要分支，以明白顺畅和卓有助益的方式表述了其结果。他那个时代的植物学中，基本上是林奈的观点占支配地位。然而，林奈未认识到种子胚乳的作用，实际上还根本否认它的存在。因此，重要的是，应重新评价种子间可观察到的结构差异的实在性。

格特纳充分认识到，植物早期胚胎阶段的研究具有重要意义，有助于阐明植物成熟体结构的形态学。他一再转向研究未成熟的植物器官，以增进了解这些器官完全发育的形态。当时，关于传粉和受精生理的知识水平还不够高，因为，还未能提供为形成关于种子形态学的正确概念所必需的资料。他的同时代人克尔罗伊特对传粉的研究，为更充分地认识花粉作为能育种子发育的一个必要因素的重要性，奠定了基础。但是，一直等到19世纪，才发现了为正确理解种子形态学所必需的全部资料，那时对受精的比较详细研究揭示了种子各个部分的起源及其诸发育阶段。

植物胚的发育

格特纳对花器官的形态学作出的最宝贵贡献之一是，确立了种子和果实的明确区分。在他之前，干果一直被误认为是裸种子。格特纳把果实定义为成熟子房、果皮，它总是子房皮的产物。他解释说：“果皮这个用于果实的术语不仅表达了成熟子房的确切形态，而且还具体指明了它同种子的区别所在。因此，果皮一般称为生殖窠，它仅由成熟子房构成，把种子隐含在自身之中，所以，只有当种子被从生殖窠中吐出时，才能看清它们的独特结构。”这个真果概念一直保持到了现在。当植物其他部分同果皮相连时，就植物学而言，这合成的结构称为“假果”。

读书愈多，精神就愈健壮而勇敢。

——高尔基