陆地生境的特点

一、陆地生境的特点

陆地生境是微生物最丰富、最多样、最活跃的自然生境。甚至在地表下数百米深土层、地下水也仍然存在大量微生物。陆地生境水平方向和垂直方向的异质性对微生物的种类、数量、分布具有决定性作用，体现了环境的选择作用与微生物的适应作用，另一方面微生物的代谢活性又从另一个角度改变环境的物理化学状况，形成了土壤和微生物相互作用又相互协调的格局。

土壤从上而下的层次分别是表土层、渗流(滤)层(不饱和层)和饱和层(图1-2)。

图1-2　土壤从上而下的层次结构

1.土壤的构成成分

土壤可以定义为由矿物质、有机物和生命有机体组成的地球层的动态自然复合体。土壤中的不同层次都是由固相、液相和气相三相所构成的，由于这个系统内充满各种孔隙，因此这种系统也被称为多孔基质(porousmedia)。固相是结合矿物无机物和有机物的固体，液相是土壤中的溶液;气相是土壤中的大气。

(1)固相物质

典型的土壤含有40%～50%的固体(按体积计)。固体中95%～99%是矿物成分，硅(47%)和氧(27%)是其中的最丰富元素，硅氧及其他元素以不同的方式形成许多不同的矿物质，如云母的主要组分是SiO₂，而石英是K₂Al₂O₅［Si₂O₅］₃Al₄(OH)₄。它们是母岩风化而来，风化产生大小不同的矿物颗粒。

砂粒(直径2mm，比表面积0.000 3m²/g)、粉粒(直径50μm，比表面积0.12 m²/g)和黏粒(直径0.2μm，比表面积30 m²/g)这三种颗粒以不同比例组合从而构成不同质地的土壤。主要的质地类型有以砂粒为主的砂质土;以黏粒为主的黏(质)土;含适量的砂粒、粉粒和黏粒的壤(质)土。含适量的砂粒、粉粒和黏粒的壤(质)土土壤结构也称为一级结构。表土中的微生物及其代谢活动所产生的胶、多糖、其他多聚物又可以把土壤颗粒结合在一起，成为土壤的团粒结构，称为土壤团粒(soil aggregate)，也有人把这称为土壤的二级结构。

土壤团粒是多孔性的，团粒之间的孔称为团粒间孔(interaggregate pores)，而团粒内孔称为团粒内孔(intraaggregate pores)。这些孔隙有助于空气、水和微生物运动。

质地和结构是控制水、污染物和微生物在土壤中运动的重要因素。在构成土壤的成分中，黏土颗粒对决定土壤化学特别重要。黏土(常是硅酸铝aluminumsilicates)增加土壤的表面积和电荷。良好的黏土颗粒的表面积比砂粒高5个数量级。黏土不仅影响多孔基质的表面积，也影响平均的孔隙大小。黏土质地(clay texture)的平均孔大小最小，但孔的总体积最大。由于小孔中水的移动速度慢，就会使空气、水和微生物移动缓慢。同样污染物也被束缚于非常小的孔内，从而长时间成为污染物“库”。

黏土矿物表面的功能基团也对土壤的表面电荷产生重大影响。阳离子交换能力(cationexchange capacity，CEC)是土壤中黏土和有机颗粒所带的负电荷。黏土中的同态取代和电离作用可以导致土壤的负电荷增加。大部分土壤的CEC的平均值为每kg土壤150～200毫摩尔。

土壤中的有机物是一种结合物，包括活的生物(动物、微生物和植物根等)、死亡和正在腐烂的生物体以及其分解产物腐殖质。腐殖质是植物、动物和微生物腐烂和降解过程中形成的。表土中有类型齐全的有机物，而表土以下的土层仅含少量的腐殖质物质。土壤中的腐殖质可以为微生物的存活、生长提供稳定的，长期的营养。腐殖质有一个三维、海绵式的结构，含有疏水区和亲水区，这种腐殖质能吸附非极性溶质(通过对土壤溶液的吸附过程)，这称为疏水键合(hyclrophobic binding)。腐殖质也含有羧基、酚基、羟基等许多功能基团，这些基团也贡献于依赖于pH值的土壤CEC，通过离子交换而参与对溶质和微生物的吸附。

在植物须根和较大的根周围土壤中含有脱落的根组织和释放出来的植物代谢物，这也为微生物生长提供了重要的营养物。

(2)液相成分

土壤溶液构成土壤的液相成分，其性质取决于溶液中的有机和无机溶质。土壤微生物一般被水膜所包围，微生物从水膜中得到营养，并把代谢产物排放到水膜中，这样液相的数量和组成最终控制微生物的生长，并影响植物的生长。

土壤水来源于降雨灌溉，或地下水的运动，水溶液中的溶质来源于矿物风化以及有机物的形成与降解。人为活动也会导致溶质成分的改变，例如灌溉、肥料和农药施用以及化学品的泄漏，土壤溶液中离子的形成会随土壤pH值的改变而发生变化(表1-1)。大部分离子在酸性条件下以更溶解的形态存在。有的离子(如镁、钙)会因增加溶解性造成沥滤流失，导致营养物浓度降低，有毒金属离子溶解度增加会导致金属毒性的提高。在微酸性条件下有助于Fe和P的生物可利用性。总体来说支持微生物和植物的最大活性的pH值范围在6.0～6.5之间。

表1-1　　　　　　　　　　酸性和碱性土壤中一般离子的形态

续表

土壤水对微生物的有效性可用水势(water potential)表示。水势是一个能量名称，它是土壤水的自由能与纯水自由能相比所得的差值。

水势=土壤水自由能－纯水自由能

由于水分被土壤吸附而减少其自由能，所以土壤水的势能是一个负数。水势的单位多用巴或大气压表示。最适合于微生物对水的利用的情况是孔隙中水易被利用，但不完全充满。一般最适于微生物的水势是在－0.1atm(大气压)，当水势变成更小的负值时，土壤被水饱和，由于氧在水中的扩散速度慢，当可利用的溶解氧被全部消耗时，就难以补充，所以充满水的环境不利于好氧微生物的生长。一旦当水势降到比－0.1大气压值更大的负值时，水由于受到基质吸附和毛细管的束缚而更难被利用。

(3)土壤大气

土壤大气和空气有相同的组成成分，主要是N₂、O₂和CO₂。但在不同土壤中其组成成分的比例会有所不同(表1-2)。通气良好的土壤和大气仅有微小的差异。然而，植物和微生物活性能大大导致氧和CO₂的比例改变。在黏土和饱和土壤中，氧可被生物的好氧呼吸完全消耗，在这种呼吸过程中，CO₂被排出，导致O₂量的降低和CO₂水平的提高，从而导致土壤氧化还原电位的降低。土壤中的空气可以通过扩散使分子从高浓度向低浓度移动，扩散连续进行，最终达到平衡。然而在大部分土壤多孔基质中由于生物的代谢活动，实际的平衡并不能达到，大部分的土壤大气和实际上的大气在气体组成上的差异始终存在，这就是说土壤中总有一个净的O₂输入和净CO₂输出。

表1-2　　　　　　　　　　土壤大气组成

2.土壤层次

(1)表土

表土是陆地生境中能够生长植物的疏松表层，它是在形成土壤五种因素的作用下经历千万年的风化形成的。成土母质主要有火成岩、沉积岩和变质岩。母质风化破碎后产生的矿物质成为生物生长的营养物。风化母质上形成的生物系统又促进了成土过程，有机物质的沉积使土地有机物大量形成。

从有机物含量、颜色及组成等，表土层可以从上而下垂直方向区分为O、A、E、B、C、R层。O层是富含有机物的有机层，主要由生物体不同分解阶段的有机物组成，呈黑色。A层是表土的表层，由各种不同比例的矿物质和有机物组成，颜色较O层浅。E层是淋溶层，A层的营养物和无机物被淋溶到达E层，土层呈灰或灰棕色。B层是沉积层，富含从A、E层沥滤下来的黏土、有机物或碳酸盐等矿物质。C层是未风化的母质层，从此层母质中可以形成新的土壤。R层是基岩。虽然一些层对大部分土壤是常见的，但不是所有表土都有全部的层次，而且各层的厚度变化也很大。

除大雨或灌溉造成的淹水外，表土一般是好气不饱和的。表土的生产力水平主要取决于气候。一般凉快、潮湿气候条件下的土壤比干燥、温暖气候可以生产出更多的植物生物量，加之较低温度下较低的降解率导致有机物的较高积累。有机物在表土中的水平从沙中的小于0.1%到草地的大约5%。

陆地生境中的湿地，其表土是终年淹水的饱和层，包括沼泽、湿地和泥沼。湿地是全世界温带地区最重要的生态系统，一方面湿地有很高的植物生产量，另一方面湿地的厌氧条件积累有机物的量以干重计可以超过20%。

(2)渗滤(流、漏)层

渗滤层是不饱和的贫营养土壤，位于表土和饱和层之间。渗滤层主要是未风化质，含有非常低的有机碳(一般小于0.1%)。其生物可利用C和营养与表土比较是非常有限的。渗滤层的厚度在不同的地区有很大的变化，在潮湿地区饱和层比较浅或接近表面，不饱和区很窄，甚至不存在，相反在干旱地区不饱和层可以达到数百米，来源于表面的污染物必须通过渗滤层后到达地下水，利用渗滤层改变污染物的运动或阻止它们进入潜在的饮用水水源地下水是一个值得研究的问题。

(3)饱和层

饱和层位于渗滤层的下部，像渗滤层一样也是寡营养的(有机C含量小于0.1%)。饱和层和渗滤层之间的边界不十分明确，因为地下水可因降雨而升高，干旱而降低。这个使边界模糊的区域被称为毛细管界面(Capillary fringe)。