三铁的吸收与利用

三、铁的吸收

在自然环境中可被微生物和其他生物吸收利用的溶解铁非常有限，竞争利用铁的现象可见于生物之间。微生物可以产生非专一性和专一性的铁螯合体、铁转运系统作为结合和转运铁的化合物。通过铁螯合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。非专一性的铁螯合剂包括柠檬酸、草酸、EDTA、二羟酸等，专一性铁螯合剂包括铁载体和铁转运系统。

大多数细菌有能力分泌出铁载体来促进对铁的吸收和利用。铁载体是专一性的铁螯合剂，可以促进铁的溶解和吸收，其是一种水溶性、低分子量(500～1500U)的分子，具有对3价铁非常高的亲和力。环境中的铁可以和自身分泌的铁载体或其他细菌、真菌产生的载铁体相结合，铁载体(结合铁)和运输系统相结合使铁被吸收到细胞内。

铁载体主要有二类，其一是肠道细菌合成的phenol-catechol衍生物，一般称为肠螯合素(enterochelin)和肠杆菌素(enterobactin)。其二是链霉菌和许多其他细菌类群合成的hydroxamic酸的衍生物，这种酸被称为ferrioxamines。在每种情况下，Fe³⁺和多个hydroxyl或cardonyl基团螯合，当Fe³⁺离子被包入到螯合剂分子中后，铁载体受体穿梭运送铁分子通过膜并释放出铁载体来螯合另外的Fe³⁺离子。

铁供应不足会降低细菌生长，而高浓度的铁则对细胞产生毒性，因此维持胞内合适铁浓度十分重要。胞内的铁水平受细胞的严密监控，铁缺乏时会加速诱导铁载体的合成分泌，而铁过多时会抑制铁载体的产生。E.coli吸收铁过程中依赖于铁的调控被广泛研究。细胞中与铁需求相关的基因的转录受到称为Fur的抑制蛋白的控制。Fur蛋白是一个细胞质的17kU铁结合蛋白。当与二价铁离子结合后，Fur结合到一个特定的位于铁效应基因启动子上的DNA序列上，并抑制转录。低铁浓度时，金属从蛋白质解离，抑制消除。假单胞菌中参与合成铁载体的基因表达的调节物已被分离出来。铁载体基因表达的正和负调控可以保证仅当细菌需要铁时相关基因才能表达。铁载体的生物合成主要受到对铁供应不足的反应的诱导，而异质的转动系统的活性不仅受到可利用铁的调控，而且也需要存在相关的Fe³⁺的铁载体。