不同元素循环的相互作用

四、不同元素循环的相互作用

生命有机体需要的很多金属和非金属元素不会单独存在，微生物所推动的元素生物地球化学循环也不能孤立进行，而是相互区别又相互联系，相互影响。研究不同元素循环的相互作用的内在联系有助于从整体上认识生物地球化学循环和发生在生态系统中的生物过程。

不同元素循环的相互关系是错综复杂的，相互作用表现为多方面、多层次、环状闭合的相互关系。主要表现为以C、H、O循环为中心，以光合作用、呼吸作用、发酵作用为载体的圈层关系以及O₂、NO₃^－、Mn⁴⁺、Fe³⁺、SO₄^2－、CO₂(HCO₃^－)等电子受体的序列关系和相互耦合关系。

C、H、O循环构成的光合作用、发酵和呼吸过程(图4-6)是生物地球化循环的基础。氮、硫、铁、锰循环中的还原所需的化学能是光合作用固定在有机底物中的光能，反过来这些元素的氧化又联系着CO₂的固定转化成细胞物质，而再度进入C、H、O的循环。钙和硅的溶解，直接或至少在能量上和光合作用、呼吸作用联系在一起。硝化作用和硫氧化作用所产生的酸有助于磷的溶解和被利用，这也是光合作用和呼吸作用不可缺少的。

O₂、NO₃^－、Mn⁴⁺、Fe³⁺、SO₄^2－、CO₂(HCO₃^－)等可以在氧化有机物过程中作为电子受体。这些电子受体在不同氧化还原电位中被利用，表现出一种顺序性，群落中的微生物利用专一性的电子受体，利用这种受体使它们可以从利用底物中得到最大的能量。每种电子受体在不同的氧化还原电位中被利用，这是单一种群的代谢调控或具有不同代谢能力的种群之间不可避免的竞争结果。

能利用多种电子受体的微生物会优先利用产能最多的电子受体，如兼性厌氧微生物在有氧时关闭较少效能的发酵或异化硝酸盐途径。能利用顺序前列电子受体的微生物比利用后面受体的微生物有更强的竞争力，硝酸盐还原菌和硫酸盐还原菌利用同一种有机底物时，前者对碳基质的阈值更低，且取得高得多的能量，因此也可以有更多的生物量。当环境中仅留下硫酸盐作为电子受体，硫酸盐还原菌和甲烷产生菌竞争共同基质H₂时，前者则有更高的利用效率和吸收H₂的更低的阈值，因此在竞争中处于优势。

电子受体利用的顺序可以在水体柱和沉积物垂直方向的空间中看到(图4-14)。在典型的海岸海洋沉积物中，上层0.5cm范围内是好氧的，接下去在不同深度上的电子受是NO₃^－、SO₄^2－、CO₂。

生物地球化学的相互耦合关系经常可见，反硝化硫杆菌在还原硝酸的同时氧化硫。某些极端嗜热甲烷菌不仅能把H₂转移到CO₂形成甲烷，还能把H₂转移到S⁰而形成H₂S，使硫还原。

图4-14　海洋沉积物中可供利用的电子受体及它们的层次性和生物地化学循环存在的密切相互关系

小　　结

1.生物地球化学循环是维持生态环境向着更有利于生物体生息繁衍方向演化的重要基础。

2.碳循环是生物地球化学循环中最重要的循环，其可在生物圈、生境和特定有机碳化合物三个层次上进行，通过CO₂是最重要的循环方式，此外CO、烃类等也是碳循环的重要方式。

3.C、H、O循环通过光合作用、呼吸作用和发酵作用而联系在一起，并成为整个生物地球化学循环的核心。

4.氮循环的本质是众多含氮化合物的氧化还原反应，微生物参与的固氮、铵同化作用、氨化作用、硝化作用和硝酸盐还原是氮循环的基本过程。氮循环中的各种生化反应由非常多样的微生物在十分异质性的生境中完成。

5.硫循环过程类似于氮的循环，硫氧化过程产生的酸矿水可以造成对环境的严重污染，而用于回收低品位贵金属则有重大的应用价值。

6.有机磷的矿化、磷的有效化和磷的同化是微生物参与的磷循环三种基本过程。磷的循环不涉及价态的变化，但对生态系统中可利用磷的供应却是十分重要的?

7.铁循环的基本点是氧化和还原，由此延伸出溶解和沉积，并对生物铁的吸收产生重要的影响。

8.不同元素的相互作用十分复杂，主要表现为以C、H、O循环为中心，以光合作用、呼吸作用、发酵作用为载体的圈层关系，多种电子受体序列和耦合关系。

思　考　题

1.碳循环有通过CO₂、CO、烃等多种方式，比较不同方式的重要性及特点。

2.分析通过光合作用、呼吸作用和发酵的C、H、O的循环及相互关系。

3.描述尿素化肥施入农田以后可能发生的氮转化过程。

4.比较微生物参与的氮循环与磷循环的差异。

5.分析微生物参与磷循环对湖泊水体富营养化的影响。

6.生态环境中含有丰富的铁元素而细菌却要分泌铁载体来促进对铁的吸收和利用，这是为什么?

7.分析含有O₂、NO₃^－、Fe³⁺、SO₄^2－这些电子受体的代表性生境以及它们在净化环境污染中的作用。