植物的微生物病害

二、植物的微生物病害

1.病毒引起的植物病害

很多病毒都可以感染植物，引起植物疾病。病毒通常由植物伤口或被感染的花粉进入植物细胞。病毒引发的典型病害是叶片损伤。典型的植物病原病毒如表7-3所示。因为病毒的体积小，所以首先通过寄主植物所表现出的病症来鉴别它们的存在。近年来，已有多种新的分子技术用于鉴定病毒，如聚合酶链式反应(polymerase chain reaction，PCR)和反转录酶PCR(reverse transcriptase，RT-PCR)分析等。

表7-3　　　　　　　　　　部分重要的植物病原病毒及其危害

注:ss单链，ds双链。引自Environmental Microbiology，2000，Table 18.8，page 443。

在进入易感植物细胞以前(包括存在于媒介中)，病毒只有保持完整才能维持其感染能力，结构不完整就会失去活性。病毒的媒介很多，各种昆虫(如蚜虫、叶蝉、水蜡虫、蚂蚁和线虫等)和部分真菌(如芸苔油壶菌，Olpidiumbrassicae)都可作为病毒的媒介，它们在病毒的转移过程中起着非常重要的作用。病毒在媒介中的存活时间可以比在土壤中长，媒介中的病毒不会受到其他微生物酶的攻击以致失活，而在土壤中游离生活时是不能幸免的。环境因子(如土壤结构和湿度)因能影响媒介的存活和运动，很大程度上决定着病毒的传播。病毒性植物疾病的分布常常随媒介的空间分布而变化。

此外，植物病毒也可通过参与植物繁殖活动的植物组织(如花粉和种子)传播，使病毒能保留在易感的宿主植物种群中。如烟草脆裂病毒(tobacco rattle virus)可以在被感染的矮牵牛属植物的花粉上检测到，它们结合在花粉上通过空气传播到易感的植物体。

类病毒也能引起植物病害，如类病毒能引起马铃薯的纺锤体疾病、菊花矮小症和柑橘裂皮病。类病毒是缺乏蛋白质保护衣壳的RNA分子。目前，对它如何能成功地进入植物体，又如何编码自身的机制还不清楚。

2.细菌和放线菌引起的植物病害

除链霉菌属(Streptomyces)为丝状放线菌外，大多数植物病原菌，都属杆状菌。植物病原菌能以寄生的形式存在于植物体内或以附生的形式存在于植物叶面，也能在植物残骸或土壤中营腐生生活。一些病原菌如欧文氏菌属(Erwinia)主要存在于植物体内营寄生生活，而其他一些病原菌如青枯假单胞菌(Pseudomonas solanacearum)主要存在于土壤中营腐生生活。然而，大部分病原菌都是通过寄主组织进入土壤的，且只有当土壤中存在植物组织时才能保持相当大的细菌群体。一些重要的植物病原菌如表7-4所示。由表7-4可看出蔬菜和水果尤其容易遭受病原菌的感染。

表7-4部分重要的植物病原菌

引自Environmental Microbiology，2000，Table 18.6，page 441。

冠瘿病是由土壤传播病原体根癌农杆菌引起的。这种病害表现在植物出现不受控制的细胞分裂，这通常导致在植物顶冠周围形成一种典型的瘤或肿块。这种疾病感染许多双子叶植物，特别是核果、蔷薇属和葡萄。导致疾病的大多数必需细菌基因是质粒携带的，肿瘤诱导(Ti)质粒的片段被转移进宿主植物细胞，在那里被整合进植物并在其中发挥功能。

病原菌的传播方式多种多样。大部分的植物病原菌不能形成休眠阶段，所以必须一直和植物保持密切的接触，如解淀粉欧文氏菌引起果树火疫病后，仍留存在感染组织或被昆虫、雨滴带到未被感染的植物组织中。冬天，尽管它们停止生长，但仍附着在树干和树枝上。春天，雨水和昆虫又把它们带到新的植物中去。有些病原菌则永久地生活在土壤中，它们通过感染植物根致使植物发生病害。如一些能引起植物软腐病的荧光假单胞菌在根际作为腐生菌大量存在，并通过根面感染植物。此外，种子也可以传播许多病原菌，这些病原菌通过污染的种子表面或存在于种子珠孔中被携带。病原菌在种子上的时期是到达土壤前的过渡期。例如栖菜豆假单胞菌(Pseudomonas phaseolicola)被携带在种子珠孔中，引起豆类的孔环病。锦葵黄单胞菌(Xanthomonas malvacearum)也存留在种子上，种子萌发以后出现在子叶叶缘，引起棉花疫病。部分病原菌是专性寄生的，非专性寄生的种类能在土壤中繁殖。

和其他病原体一样，细菌病原体在引起植物病害的过程中必须能适应植物的生长期，克服植物表面的保护作用侵入植物组织，还得有自身的传播方式，确保能存活下来。另外，只有当群体发展到足够大时，才能引起植物病害。

3.真菌引起的植物病害

大部分的农牧业经济损失都是由植物的真菌性病害引起的，全球每年因病原真菌引起的农作物病害，所造成的经济损失达几十亿美元。

大部分病原真菌都属丝状菌，且几乎都有复杂的生命周期，其生命史的一部分在感染植物中完成，一部分在土壤或土壤中的植物残骸中渡过。因此，真菌病原体的存活力和感染力受到包括生物(微生物)和非生物土壤环境因素(温度和湿度)的制约。许多真菌具有成为植物病原微生物的潜力，它们产生的各种孢子便于在植物中传播，产生的休眠孢子使它们能在宿主植物外存活。因此，病原真菌的种类很多，几乎所有农作物都易感染上病原真菌，发生种子、根、茎、叶和果实的疾病。一些重要的病原真菌及其宿主植物如表7-5所示。

表7-5　　　　　　　　　　部分重要的病原真菌及其危害

引自Envrionmental Microbiology，2000，Table18.5，Page 440。

在所有病原真菌中最重要的是锈菌和黑粉菌，它们可以引起严重的农作物病害，锈菌和黑粉菌每年能造成数百万美元的经济损失。自然界存在20 000多种锈菌和10 000多种黑粉菌。锈菌和黑粉菌都属于担子菌纲真菌，具有复杂的生活史。黑粉菌引起的重要农作物疾病有:燕麦的松散黑穗病、玉米黑穗病、小麦的袋状黑穗病和洋葱黑穗病等。