细菌浸矿的生态学原理

一、细菌浸矿的生态学原理

1.主要浸矿菌种的生理、生化特性

浸矿场所细菌种类很多，目前已分离出二十几种自养或兼性自养菌以及一些共生异养菌。一般浸出场所中分离到的最重要的生态菌种有:氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)、氧化硫硫杆菌(Thiobacillus thiooxidans)、排硫杆菌(Thiobacillus operus)、氧化亚铁铁杆菌(Ferrobacillus ferrooxidans)和氧化亚铁微螺杆菌(Leptospirum ferrooxidans)。此外在一些极端生境中也分离到一些浸矿菌，它们都是嗜酸嗜热菌(Acidophilic thermophiles)，如Sulfolobus acidocadarius、Sulfobacillus thermosulfidooxidans和Acidianus brierleyi。这些浸矿菌种外形差异较小，一般根据其能源利用能力的不同进行区分。大多数浸出场所以硫杆菌属(Thiobacillus sp)细菌特别是氧化亚铁硫杆菌为主。氧化亚铁铁杆菌和氧化亚铁微螺杆菌等菌种仅利用Fe²⁺生长(如图14-5中Ⅰ)，氧化硫硫杆菌和排硫杆菌等菌种仅利用S⁰生长(图14-5中Ⅱ)，而氧化亚铁硫杆菌既可利用Fe²⁺，也可利用S^2－生长(图14-5中Ⅲ)。因此，这些细菌在浸出过程中既避开能量竞争，又可分工协作。

图14-5　细菌能源利用示意图

2.浸矿细菌的生态关系

(1)种间协作与直接间接作用

氧化亚铁硫杆菌能利用硫化矿中的还原硫和亚铁两部分能源，具备了使矿物彻底氧化分解的生理、生化条件，因此，宏观上表现为直接作用。氧化硫硫杆菌、排硫杆菌、氧化亚铁铁杆菌和氧化亚铁微螺杆菌不能直接利用矿物中的还原硫，因此，当它们单独存在时，皆不能使硫化矿物氧化分解;但当它们通过种间共栖关系共同存在时，可以通过Fe³⁺对矿物的间接氧化作用来获得能源，在宏观上表现为间接作用。游离的氧化亚铁硫杆菌也能参与间接作用。嗜酸异养菌则只能通过及时消除对自养菌有抑制作用的细菌代谢有机产物来起促进作用，它们只有当自养菌生长旺盛时才能生长。因此，种间协作是直接和间接作用的细菌生理和生态原因。

从细菌的作用、地位及其相互作用来看，直接作用与间接作用在具体浸出中的主导地位可能取决于浸出矿物的种类。当细菌的生物氧化速度大于Fe³⁺的化学氧化速度时，如黄铜矿的细菌氧化作用，直接作用占主导地位，则氧化亚铁硫杆菌是主导菌种;当细菌的生物氧化速度小于三价铁的化学氧化速度时，如硫化钙(CaS)、硫化锌(ZnS)的细菌浸出，间接作用占主导地位，氧化硫硫杆菌则为浸出的主导菌种。

(2)细菌的二次生长与能源的分步利用

在细菌学上，细菌生长存在着二次生长规律，也称G效应，即当有两种可利用的能源同时存在时，细菌总是优先利用其中的一种，当这种能源快耗尽时，才开始利用第二种能源。因此，可以推论，当矿物中同时有Fe²⁺和S^2－两部分能源时，附着的氧化亚铁硫杆菌总是优先利用S^2－，脱附后再利用Fe²⁺;游离氧化亚铁硫杆菌因为溶液中只有Fe²⁺可供利用，所以仅氧化Fe²⁺。这种二次生长规律有利于菌体细胞分步获取能量，增强其在自然选择中的竞争力。已有实验观察到细菌的二次生长效应。